Cortesía del Dr. Patricia Sertich.
Cortesía del Dr. Patricia Sertich.
Casi todas las yeguas son poliéstricas estacionales y ciclan cuando la duración del día es larga. El anestro se da durante el invierno, cuando hay pocas horas de luz. Durante el anestro, los ovarios están inactivos sin folículos significativos >10 mm o cuerpos lúteos, por lo que los niveles plasmáticos de estrógeno y progesterona son bajos. Por tanto, el útero está flácido y el cuello uterino puede estar cerrado pero no duro y tenso, o puede ser delgado, corto y dilatado. A medida que aumenta la duración de la luz diurna, las yeguas entran en una transición primaveral y los ovarios se convierten en activos, con 3-4 oleadas de numerosos folículos grandes (>25 mm). El cuello uterino y el útero tienen un tono mínimo. Las yeguas tienen 3 o 4 intervalos prolongados de celo (periodos de receptividad sexual al semental) durante la transición primaveral, pero no se da ovulación. El final de la transición primaveral está marcado por una oleada de hormona luteinizante que estimula la ovulación, tras la cual se establece un ciclo estral interovulatorio regular de 21 días.
Aunque la yegua continúa ovulando regularmente cada 21 días durante toda la época de actividad sexual, la longitud del estro (receptividad sexual) varía de 2 a 8 días, y la longitud del diestro varía en consonancia para mantener un intervalo de 21 días. Al principio de la época de cría, el estro tiende a ser más largo, mientras que alrededor del solsticio de verano el estro puede durar solo 2-3 días.
Las yeguas tienen 2 ondas foliculares en cada ciclo. La primera oleada de desarrollo folicular se produce durante el diestro, y estos folículos se vuelven atrésicos. La segunda ola se produce después de la luteólisis y se asocia con el celo. Al principio del celo, los pliegues endometriales del útero están edematosos, pero el edema disminuye a medida que se acerca la ovulación. Por lo general, un folículo llega a ser dominante y ovula cuando tiene un diámetro de ≥30 mm. El folículo dominante aumenta y después se ablanda justo antes de la ovulación. El oocito es liberado por la fosa de ovulación. Se forma un cuerpo hemorrágico y un subsecuente cuerpo lúteo que produce progesterona, que estimula el cierre del cérvix y aumenta el tono uterino. Este cuerpo lúteo madurará y se volverá receptivo a la prostaglandina a los ~5 días. Si la gestación no está establecida, la luteólisis se produce a los 14 días, y la yegua vuelve al estro y continúa ciclando.
Manipulación artificial del fotoperíodo en el ciclo reproductivo de los caballos
Tras el anestro de invierno y la transición primaveral, la ciclicidad se suele iniciar en algún momento en la primavera, cuando se puede establecer la gestación. Dado que los cambios en el aparato genital de la yegua se dan como repuesta a un aumento de la duración de la luz del día, el inicio de la ovulación y, por tanto, los ciclos estrales regulares (y por ello el inicio de la época de actividad sexual) pueden acelerarse exponiendo a la yegua a luz durante 16 horas cada día; se necesitan 8-10 semanas para que la yegua responda. Si la época de actividad sexual se planea para que empiece el 15 de febrero, las yeguas se deben exponer a suplementos de luz artificial desde el 1 de diciembre. Las yeguas necesitan experimentar un fotoperiodo natural de días con menos luz en otoño.
La luz suplementaria se debe añadir al anochecer; la luz añadida por la mañana antes del amanecer no es eficaz. Se necesitan un mínimo de 107 luxes de luz incandescente o fluorescente. (La cantidad de luz debe permitir leer cómodamente un periódico.) Las yeguas pueden estimularse individualmente en el establo o como grupo en un corral iluminado.
Cortesía de Equilume.
Entonces, las yeguas pueden exponerse a la luz de forma brusca durante 16 h de luz al día o la luz puede aumentarse gradualmente hasta las 16 h al día durante 60 días. En un programa de iluminación abrupta, las yeguas que viven a la luz natural del día están expuestas a luz suplementaria desde las ~4 pm hasta las 11 pm diariamente. En un programa gradual, menos costoso y que ahorra energía, las yeguas pueden exponerse a 3 h de luz suplementaria por la noche la primera semana de diciembre, y luego la luz suplementaria se incrementa 30 min cada semana hasta que las yeguas estén expuestas a 16 h de luz cada día. Un reloj automático ayuda al cumplimiento del programa y ahorra trabajo. A las yeguas también se les puede colocar el 1 de diciembre una mascarilla disponible comercialmente programada para emitir un nivel bajo de luz azul en un ojo desde las 4 pm a las 11 pm, simulando los largos días de verano.
Manipulación de la actividad ovárica en el ciclo reproductivo de los caballos
La actividad ovárica se manipula frecuentemente mediante la administración de hormonas para facilitar la programación de las citas de reproducción y para limitar el número de reproducciones por celo. Las montas se deben espaciar para los sementales que crían grandes grupos de yeguas con monta natural para optimizar el uso del semen. La localización geográfica y las limitaciones en el transporte también pueden necesitar inseminaciones planeadas. Muchas situaciones pueden beneficiarse de un programa de control de la ovulación. (También ver Control hormonal del estro.)
La administración de prostaglandina (PGF2α), IM, a una yegua en diestro produce luteólisis y permite que un folículo madure y ovule. El cuerpo lúteo debe tener 5-14 días para responder a la PGF2α. La yegua entrará en celo 2-5 días tras la administración de PGF2α. El momento de la ovulación es de tipo variable (3-10 días) y depende de la etapa de la actual onda folicular de la yegua y del tamaño y carácter de los folículos en el momento de la administración de prostaglandinas PGF2α. Se recomienda que los ovarios de la yegua se examinen por palpación y ecografía justo antes de la administración de PGF2α para optimizar la predicción de la ovulación.
El dinoprost, una PGF2α natural (1 mg/45,5 kg) tiene como resultado efectos secundarios transitorios, como una baja temperatura corporal, aumento del ritmo cardiaco y respiratorio, sudoración, calambres musculares, cólicos, ataxia y debilidad. Los signos se aprecian a los 15 min y suelen desaparecer en 1 h. Los preparados sintéticos, por ejemplo, el cloprostenol sódico (0,55 mcg/kg, IM) presentan menos efectos secundarios.
El acetato de deslorelina análogo de la GnRH de liberación sostenida (1,8 mg, IM) causa la ovulación durante las 48 horas siguientes a la administración a una yegua en celo con un folículo en desarrollo de 30-40 mm. Esta preparación de deslorelina aprobada por la FDA elimina la necesidad de usar gonadotropina coriónica humana (HCG) fuera de registro, que se ha administrado a una dosis de 2 500-5000 UI, IV o IM, para provocar la ovulación en 36-48 horas cuando había un folículo de ≥35 mm presente.
La ovulación puede cronometrarse con precisión usando el siguiente protocolo (no aprobado por la FDA): en los días 1-10, se administran 10 mg de estradiol 17-beta y 150 mg de progesterona IM/dia. El día 10, también se administra dinoprost (1 mg/45,5 kg, IM). El día 16, las yeguas entran en celo y la inseminación se puede hacer en los días 19 o 20. La mayoría (85 %) de las yeguas ovula el día 20, 21 o 22. Esta pauta es eficaz en cualquier momento en las yeguas cíclicas excepto cuando un gran folículo dominante está presente en <48 h desde la ovulación. Si está presente un folículo maduro, el inicio del protocolo debe retrasarse hasta después de la ovulación del folículo dominante.
El altrenogest es un progestágeno sintético que suprime el comportamiento sexual receptivo del estro. Se administra altrenogest a 0,44 mg/kg, PO con una jeringa dosificadora, o esparcido encima del alimento durante 12-15 días. El celo se produce 4-5 días después del fin del tratamiento, y el momento de la ovulación es variable (8-15 días). Aunque el altrenogest suprime eficazmente el celo, no controla constantemente el intervalo de tiempo hasta la ovulación.
Detección del celo en el ciclo reproductivo de los caballos
La palpación frecuente y la ecografía del tracto genital, un excelente mantenimiento de registros y la administración de hormonas se utilizan para controlar y manipular intensamente el ciclo estral de la yegua. El manejo reproductivo se puede optimizar si se cuenta con un buen programa de detección de celos. Una yegua detectada en celo hará que el gerente de la granja de cría examine y prepare a la yegua para la reproducción. El estro puede ser la primera indicación de que una yegua previamente gestante ha experimentado una muerte embrionaria precoz o un aborto.
Cortesía del Dr. Patricia Sertich.
La yegua debe presentarse a un semental (recelo) diariamente o cada 2 días durante la temporada de cría, y la respuesta de comportamiento de la yegua debe observarse, interpretarse y registrarse. Las yeguas en celo elevan la cola, se agachan, orinan, evierten los labios vulvares exponiendo el clítoris, y finalmente permiten la copulación. Las yeguas en diestro suelen chillar, cocear, morder y rechazar el progreso del semental. Puede ser necesaria una exposición adecuada y un contacto con el teaser para provocar la respuesta de la yegua; una yegua con un folículo dominante puede inicialmente no parecer receptiva debido al nerviosismo o la inexperiencia. Algunas yeguas con rastra pueden no mostrar estro al macho por su naturaleza protectora. El comportamiento de la yegua cuando se la recela debe considerarse junto con los hallazgos de la exploración de su aparato genital. La respuesta al recela puede determinar si el celo se ha iniciado e indica cuándo una yegua debe palparse y cubrirse. Si la yegua no vuelve al estro 2-3 semanas después de la cubrición, puede estar gestante.
Las yeguas en anestro estacional tienden a permanecer pasivas en presencia del semental.
Algunas yeguas en anestro serán receptivas cuando se les pone un semental y tolerarán los avances de un semental. Esta tolerancia parece deberse a una falta de progesterona, similar a la tolerancia que se observa en una yegua ovariectomizada que se utiliza con frecuencia como estímulo para la recolección de semen del semental. Las yeguas anéstricas no ovulan.
Las yeguas suelen tener 3 o 4 periodos prolongados (7-14 días) de receptividad sexual durante la transición primaveral, antes de que tenga lugar la primera ovulación de la época reproductiva. Durante la transición otoñal entre la época de reproducción y el anestro invernal se suelen dar largos periodos de receptividad sexual similares.
Para más información
Consulte también la información para propietarios sobre la cría y reproducción de caballos.
