Las theileriosis son un grupo de enfermedades transmitidas por garrapatas causadas por parásitos protozoarios del género Theileria. Se encuentran un gran número de Theileria spp en los ungulados domésticos y silvestres de las regiones tropicales y subtropicales del mundo. Las especies más importantes que afectan al ganado vacuno son T parva y T annulata, que provocan una enfermedad aguda que da lugar a altos niveles de mortalidad. T lestoquardi, T luwenshuni y T uilenbergi son causas importantes de mortalidad en las ovejas, y T equi a veces produce enfermedad clínica en los caballos. Un fármaco terapéutico, la buparvacuona, está disponible para tratar las enfermedades, pero es caro, y el control de las enfermedades suele implicar la prevención de la infestación por garrapatas o, en algunas áreas, la vacunación.
Tanto Theileria como Babesia son miembros del suborden Piroplasmorina. Aunque Babesia son principalmente parásitos de los eritrocitos, Theileria usan sucesivamente los leucocitos y los eritrocitos para completar su ciclo biológico en los hospedadores mamíferos. La etapa infectiva de esporozoíto del parásito se transmite en la saliva de garrapatas infectadas a medida que se alimentan. Los esporozoítos invaden los leucocitos y a los pocos días evolucionan a esquizontes. En las especies más patógenas de Theileria (p. ej., T parva y T annulata), la multiplicación del parásito se produce predominantemente dentro de los leucocitos del hospedador, mientras que las especies menos patógenas se multiplican principalmente en los eritrocitos.
El desarrollo de la etapa esquizonte de la Theileria patógena causa la división de los leucocitos del hospedador; en cada división celular, el parásito también se divide. Por lo tanto, la población de células parasitadas se expande y, a través de la migración, se disemina por todo el sistema linfoide. Más tarde, en la infección, algunos de los esquizontes pasa por la merogonia, liberando merozoítos que infectan los eritrocitos, generando piroplasmas. La captación de eritrocitos infectados por piroplasmas por parte de las garrapatas vector que se alimentan de animales infectados es el preludio de un ciclo de desarrollo que culmina en la transmisión de la infección por parte de las garrapatas cuando se alimentan en su fase larvaria siguiente (transmisión transestadio). No se produce transmisión transovárica como ocurre en Babesia.
La distribución de la enfermedad queda limitada a la distribución geográfica de las garrapatas que actúan como vectores apropiados. En algunas áreas endémicas el ganado vacuno autóctono tiene cierto grado de resistencia innata. La mortalidad en este ganado es relativamente baja, pero el ganado introducido es especialmente vulnerable.
Fiebre de la costa oriental
La fiebre de la costa oriental, causada por Theileria parva, es una enfermedad aguda del ganado vacuno. Se suele caracterizar por fiebre alta, inflamación de los nódulos linfáticos, disnea y alta mortalidad. Es un problema grave en África oriental y meridional.
Etiología y transmisión de la fiebre de la costa oriental
Los esporozoítos de T parva son inoculados al ganado vacuno mediante garrapatas infectadas, Rhipicephalus appendiculatus, durante la alimentación. Las garrapatas contraen la infección al alimentarse del ganado vacuno o de búfalos africanos infectados (Syncerus caffer), que son portadores de la infección pero no muestran signos de la enfermedad. Tanto las T parva derivadas del ganado vacuno como las del búfalo son altamente patógenas cuando se transmiten al ganado vacuno, pero estas últimas no se desarrollan hasta la fase de piroplasma y, por tanto, no se suelen transmitir por las garrapatas del ganado vacuno infectado.
Patogenia y hallazgos clínicos de la fiebre de la costa oriental
Seguidamente se produce una fase oculta de 5-10 días antes de que los linfocitos infectados puedan detectarse mediante el examen microscópico de frotis de células aspiradas de los nódulos linfáticos afectados. A continuación, el número de células parasitadas aumenta rápidamente en todo el sistema linfoide, y desde alrededor del día 14 en adelante se observan células en proceso de merogonia y se detectan eritrocitos infectados por piroplasmas. Esto coincide con linfocitólisis progresivamente grave, depleción linfoide marcada y leucopenia.
Los signos clínicos varían de acuerdo con el nivel de la carga parasitaria y van desde inaparentes o leves a graves y mortales. La fiebre suele aparecer de 7-10 días después de la inoculación de los parásitos por las garrapatas al alimentarse, continúa durante todo el curso de la infección, y puede llegar a ser de más de 42 °C. La tumefacción de los nódulos linfáticos se vuelve pronunciada y generalizada a medida que aumenta el número de linfoblastos infectados. Se desarrolla anorexia y el animal pierde rápidamente su buen estado; puede producirse descarga lagrimal y nasal. En situación terminal, la disnea es frecuente. Justo antes de la muerte, es habitual un descenso brusco de la temperatura corporal, y brota gran cantidad de exudado pulmonar por los ollares. La muerte sobreviene por lo general 18-24 días después de la infección.
Las lesiones más llamativas en la necropsia son el aumento generalizado de tamaño de los nódulos linfáticos y el edema e hiperemia pulmonares masivos. Son también comunes las hemorragias en las superficies serosas y mucosas de muchos órganos, algunas veces relacionadas con áreas obvias de necrosis en los nódulos linfáticos y el timo. La anemia no es un síntoma diagnóstico importante (como lo es en babesiosis).
Aunque las características clínicas y patológicas y la gravedad de la enfermedad causada por T parva derivada del ganado vacuno y del búfalo son ampliamente similares, esta última (a veces denominada enfermedad de Corridor) se diferencia por presentar niveles más bajos de linfoblastos infectados por esquizontes y ausencia de piroplasmas.
Los animales que se curan son inmunes a ataques sucesivos con las mismas cepas, pero pueden ser sensibles a algunas cepas heterólogas. La mayoría de los animales que se han curado o inmunizado mantienen un estado de portador de la infección.
Theileriosis tropical
T annulata es el agente causal de la theileriosis tropical, que está ampliamente distribuida en el norte de África, la zona costera del Mediterráneo, Oriente Medio, India, países del sur de la antigua Unión Soviética y Asia. Se transmite por varias especies de garrapatas del género Hyalomma. T annulata puede causar hasta un 90 % de mortalidad, pero la patogenicidad de las diferentes cepas varía.
La cinética de la infección y los principales hallazgos clínicos son similares a los producidos por T parva, pero a diferencia de la fiebre de la costa oriental, la anemia es a menudo una característica de la enfermedad. Los signos característicos incluyen fiebre e inflamación de los nódulos linfáticos superficiales, y si la enfermedad progresa, el ganado empeora rápidamente su estado general. Los animales que se recuperan de la infección son inmunes a las infecciones subsecuentes.
Diagnóstico de la theileriosis en el ganado vacuno
El diagnóstico se basa en los síntomas clínicos y la detección de parásitos en los aspirados de los ganglios linfáticos.
La serología sólo tiene valor para detectar infecciones previas en animales recuperados.
La confirmación de enfermedad causada por T parva y T annulata se basa en el examen microscópico de frotis teñidos con Giemsa de aspirados de nódulos linfáticos para detectar la presencia de esquizontes en los leucocitos infectados. Las fases de piroplasma intraeritrocitarias también se detectan fácilmente en los frotis de sangre teñidos. Los piroplasmas asumen formas variadas, pero suelen ser pequeños y con forma de bacilo u oval. Los esquizontes y piroplasmas de T. parva y T. annulata son morfológicamente similares.
El diagnóstico definitivo también puede confirmarse usando pruebas de ELISA específicas de antígeno o PCR en aspirados de nódulos linfáticos.
Tratamiento y control de la theileriosis en el ganado vacuno
Buparvacuona, a menudo acompañada de fármacos antiinflamatorios y antidiuréticos, si hay indicios de edema pulmonar.
Solo un compuesto, la buparvacuona, está disponible para el tratamiento de las enfermedades causadas por parásitos Theileria. El tratamiento es eficaz cuando se aplica en las primeras etapas de la enfermedad clínica, pero puede necesitar más de una dosis. El tratamiento es menos eficaz en las fases avanzadas, cuando hay una destrucción extensa de los tejidos linfoides y hematopoyéticos. También se ha descrito el desarrollo de resistencia a la buparvacuona para T annulata.
Prevención de la theileriosis en el ganado vacuno
El rociado o la inmersión de los animales con acaracidas es el método más utilizado para prevenir la theileriosis, pero es necesario aplicarlo a intervalos regulares para que sea eficaz. Los compuestos piretroides se usan a menudo cuando los animales son expuestos a enfermedades transmitidas por garrapatas y tripanosomas.
La vacunación del ganado vacuno frente a T parva empleando un procedimiento de infección y tratamiento está ganando aceptación en algunas regiones. Los componentes de este procedimiento son un estabilizado de esporozoítos crioconservados de garrapatas homogeneizadas infectadas con la cepa apropiada de T parva y una dosis única de oxitetraciclina de acción prolongada administrada simultáneamente. Aunque la oxitetraciclina tiene poco efecto terapéutico cuando se administra después del desarrollo de la enfermedad, inhibe el desarrollo del parásito cuando se administra al comienzo de la infección.
Las vacunas vivas que utilizan células bovinas parasitadas cultivadas in vitro que contienen la fase de esquizonte de T annulata se utilizan en algunos países para vacunar al ganado frente a T annulata. Las células infectadas se mantienen como reserva crioconservada y, después de la descongelación, se administran por vía subcutánea aproximadamente un millón de células. Las células parasitadas deben someterse a un pase in vitro prolongado para asegurarse de que están atenuadas.
El ganado se debe inmunizar 3-4 semanas antes de salir a pastos infectados.
Otras theileriosis del ganado
El grupo de Theileria orientalis, que consiste en los parásitos estrechamente relacionados T orientalis, T buffeli y T sergenti, tiene distribución mundial. Estos parásitos se transmiten por garrapatas del género Haemaphysalis. Los piroplasmas son más grandes que los de T parva y T annulata y los parásitos se multiplican principalmente mediante división intraeritrocitaria. Aunque no suele ser patógena, a veces se produce una enfermedad caracterizada por anemia y mortalidad ocasional, por lo general en el ganado lechero. Los brotes de enfermedad más grave causados por un subtipo particular de T orientalis se han producido en Australia y Nueva Zelanda en la última década.
T mutans y T velifera se encuentran en África, donde se transmiten por las garrapatas del género Amblyomma. La multiplicación se produce principalmente por división intraeritrocitaria. Los piroplasmas son morfológicamente indistinguibles de los de T orientalis, pero los parásitos pueden diferenciarse mediante pruebas serológicas como la de anticuerpos por fluorescencia indirecta y tipificación de ADN. Algunas cepas de T mutans también son patógenas. Además, la infección concomitante puede sumarse a la patogenicidad de T parva.
Theileriosis ovina y caprina
Theileria lestoquardi causa una enfermedad en ovejas y cabras similar a la producida en el ganado vacuno por T annulata, con el que está estrechamente relacionado. T lestoguardi se transmite por garrapatas del género Hyalomma y tiene una distribución geográfica similar a la de T annulata. La mortalidad se aproxima al 100 %. Los esquizontes pueden encontrarse fácilmente en frotis teñidos con Giemsa de biopsias hechas con agujas de nódulos linfáticos superficiales inflamados.
Dos especies de Theileria, T luwenshuni y T uilenbergi, causan una enfermedad grave en ovejas en China. Estas especies son morfológicamente indistinguibles y causan una enfermedad similar, pero pueden distinguirse por métodos de tipificación del ADN. Se transmiten por garrapatas del género Haemaphysalis. Los esquizontes se detectan en una variedad de tejidos, pero más tarde y en menor número que en otros patógenos Theileria spp. Los piroplasmas se detectan constantemente en los eritrocitos. Se han observado tasas de morbilidad y mortalidad de hasta el 65 % (T luwenshuni) y el 75 % (T uilenbergi) en animales sensibles, introducidos en áreas endémicas. Los animales afectados muestran fiebre y anemia.
Otros no patógenos Theileria spp (p. ej., T ovis) también están ampliamente distribuidos. Los piroplasmas de estas especies son polimorfos.
Theileriosis equina
Babesia equi se reclasificó como T equi en 1998, a partir de análisis de ADN y del hallazgo de que el parásito se desarrolla en los leucocitos antes de la infección de los eritrocitos. La infección a menudo es asintomática, pero puede dar lugar a brotes de la enfermedad caracterizados por fiebre, anemia y letargo, que provocan la muerte de algunos animales. Aunque se observan leucocitos infectados por esquizontes en los tejidos linfoides, la enfermedad se atribuye en gran medida a la destrucción de los eritrocitos. También pueden aparecer trombocitopenia y hemorragia. (También ver Babesiosis en animales.)
