Las larvas de Hypoderma spp causan miasis caracterizada por la presencia de barros subcutáneos en las regiones dorsal y lumbar de los rumiantes domésticos y silvestres. Dos especies, Hypoderma bovis e Hypoderma lineatum, son parásitos primarios y económicamente importantes que afectan al ganado vacuno y al búfalo de agua. Se ha identificado una tercera especie, Hypoderma sinense, en el ganado vacuno y yaks en China. Además, Hypoderma tarandi parasita a los renos en las regiones árticas y subárticas, e Hypoderma actaeon e Hypoderma diana se encuentran con frecuencia en los ciervos. También se han descrito infestaciones ocasionales por Hypoderma spp en caballos, ovejas, cabras y humanos. Hypoderma spp se encuentran entre los 25° de latitud y los 60° de latitud en el hemisferio norte en >50 países de América del Norte, Europa, África y Asia. El uso generalizado de lactonas macrocíclicas ha disminuido la prevalencia de Hypoderma spp hasta un grado casi inexistente en América del Norte y algunos países europeos; sin embargo, sigue siendo endémica en países con recursos limitados del norte de África y Asia.
Ciclo biológico de Hypoderma spp
Cortesía del Dr. Rosario Panadero-Fontán.
Cortesía del Dr. Rosario Panadero-Fontán.
Las fases críticas de la infestación por Hypoderma en un hospedador son:
Penetración de la piel (primer estadio).
Migración a lugares de reposo (esófago para H lineatum, canal medular para H bovis).
Migración al tejido subcutáneo en el dorso para formar barros (larvas de segunda y tercera fase).
Las moscas adultas Hypoderma miden ~15 mm de longitud, son peludas y tienen aspecto de abeja. En primavera o principios del verano adhieren sus huevos a los pelos del ganado vacuno, especialmente en las extremidades y las partes inferiores del cuerpo. H lineatum deposita los huevos en hileras de 3 a 10; H bovis deposita huevos individualmente en cada pelo. Los huevos eclosionan en 3-7 días y las larvas de primera fase (1 mm de longitud) se arrastran hasta la base del tallo del pelo y penetran en la piel. Normalmente, el primer estado larvario (L1) migra a través de los planos de la fascia entre los músculos, a lo largo del tejido conectivo o a lo largo de los trayectos nerviosos. Las larvas secretan enzimas proteolíticas que facilitan sus movimientos y estimulan una respuesta inmunitaria. Durante el otoño, las larvas migran hacia dos regiones diferentes, según las especies. Las larvas de H lineatum migran hacia la submucosa del tejido conectivo de la pared esofágica, donde se acumulan durante 2-4 meses. Las larvas de H bovis migran a la región del canal espinal, donde se observan en la grasa epidural, entre la duramadre y el periostio, durante un periodo similar. Durante el periodo de descanso, las larvas crecen sustancialmente, hasta triplicar su tamaño.
A principios del invierno, las larvas L1 tardías (~15 mm de longitud) abandonan sus respectivos lugares de descanso y llegan al tejido subdérmico del dorso del hospedador, donde abren orificios de respiración (puntos centrales) a través de la piel. Una reacción granulomatosa, conocida como barro, se forma alrededor de las larvas, que sufren dos mudas, dando lugar a una segunda y tercera fase. La etapa de barros dura 4-8 semanas. Finalmente aparecen las larvas de la tercera etapa a través de los agujeros de respiración, caen al suelo y se transforman en crisálidas. Las moscas salen de la crisálida en 1-3 meses, según las condiciones climáticas. Las moscas adultas, que no se alimentan, viven <1 semana. El ciclo biológico se completa en 1 año.
Los procesos estacionales son similares para las dos especies, excepto que los de H lineatum se producen ~6-8 semanas antes que los de H bovis. Estos procesos varían de un año al siguiente, pero se relacionan con las condiciones climáticas locales y regionales.
Hallazgos clínicos y patogenia de la hipodermosis
Cortesía del Dr. Jack Lloyd.
Cortesía del Dr. Rosario Panadero-Fontán.
Cortesía del Dr. Rosario Panadero-Fontán.
Aunque la hipodermosis bovina no induce una mortalidad y morbilidad marcadas, sí afecta a la productividad y al bienestar de los animales, lo que provoca pérdidas considerables debido a:
Disminución de la producción de carne y leche.
Baja tasa de crecimiento y ganancia de peso en terneros primoinfectados.
Recorte de la canal para eliminar los tejidos dañados.
Alta depreciación de las pieles debido a la presencia de orificios de respiración.
Mayor sensibilidad a otras enfermedades.
Durante los periodos en los que los días son soleados y cálidos, el ganado vacuno puede correr con la cola elevada al ser perseguido por hembras de moscas del talón, especialmente H bovis. Este comportamiento de "huida con la cola en alto" (gadding, en inglés) es una estrategia para evitar las moscas hembras y sus intentos de depositar huevos. No todas las estampidas o los movimientos bruscos de este tipo son una respuesta a los ataques de la mosca del talón; esta actividad se ha observado también en ausencia de moscas del talón. Las "huidas" en el ganado vacuno pueden causar pérdida de producción, reproducción alterada, autolesiones o muerte.
La penetración en la piel de las larvas recientemente eclosionadas puede producir una erupción hipodérmica, con mayor frecuencia en el ganado de más edad previamente infestado. Los puntos de penetración son dolorosos, están inflamados y normalmente exudan un suero amarillento. Las secreciones larvarias están implicadas en los procesos moduladores que afectan a las respuestas inflamatorias e inmunitarias específicas. Esta inmunomodulación favorece la supervivencia de las larvas en las infestaciones primarias.
En el ganado vacuno por lo demás sano, la presencia de larvas de H bovis y de sus secreciones en la grasa epidural del canal espinal se asocia con tejido conectivo disuelto, necrosis de la grasa e inflamación. Algunas veces, la inflamación se extiende al periostio y al hueso y causa un área localizada de periostitis y osteomielitis. Ocasionalmente puede estar afectado el epineuro y el perineuro. En casos raros, pero graves, puede producirse parálisis u otros trastornos nerviosos. De modo similar, la presencia de H lineatum en la submucosa del esófago puede causar inflamación y edema de los tejidos circundantes lo suficientemente graves como para impedir la deglución o eructación. Sin embargo, es inusual observar signos clínicos de parasitismo durante la fase migratoria.
Los barros se pueden encontrar en el lomo del animal infectado, desde la cola hasta los hombros, y desde la línea superior hasta aproximadamente un tercio de la distancia hacia los lados. Los barros suelen ser firmes y elevarse considerablemente sobre el contorno normal de la piel. En cada barro hay un agujero de respiración que puede variar de tamaño, desde una ranura pequeña a un agujero redondo (de 3-4 mm de diámetro) para las larvas más maduras. La infección secundaria suele estar deprimida; sin embargo, los barros pueden evolucionar en ocasiones a grandes abscesos supurantes. La aparición de la larva de tercer estadio, su expulsión forzada o su muerte dentro de los quistes suele tener como resultado la curación de la lesión sin complicaciones. Las canales y los cueros del ganado vacuno infestado con larvas del ganado muestran marcados signos de la infestación y pierden valor.
Un animal infestado puede tener de 1 a >300 barros; la mayoría, sin embargo, tienen <100. Los rebaños infestados suelen tener animales individuales sin larvas. Los animales jóvenes son los más infestados porque los animales más mayores desarrollan una cierta resistencia.
Si las larvas en migración de Hypoderma spp mueren en el tejido esofágico (H lineatum) o cerca del canal medular (H bovis), pueden causar reacciones graves y a veces la muerte en los animales afectados. Estas reacciones parecen estar relacionadas con el número de larvas; sin embargo, son poco frecuentes independientemente del número larvas presentes.
La muerte de las larvas L1 de H lineatum en la submucosa del tejido conectivo del esófago causa inflamación de la pared del esófago, disfagia, babeo y timpanismo. También aquí la recuperación normalmente es rápida y completa (48-72 horas después del tratamiento), pero, en los casos graves, el timpanismo puede ser mortal. Los intentos de introducir una sonda gástrica en un animal afectado pueden provocar la rotura del esófago.
La muerte de larvas L1 de H bovis en el canal medular del ganado vacuno después del tratamiento sistémico con insecticidas ha provocado rigidez, ataxia, debilidad muscular y parálisis de las extremidades posteriores. La recuperación es normalmente rápida y completa; sin embargo, a veces puede quedar una parálisis permanente.
Simultáneamente con la disminución de la prevalencia de H lineatum y H bovis en el ganado vacuno, el uso generalizado de lactonas macrocíclicas ha llevado a una disminución de la relevancia clínica de estos parásitos en América del Norte. Sin embargo, los estudios serológicos han demostrado que el ganado todavía está expuesto a Hypoderma spp. Si los programas de tratamiento se detienen o alejan de los productos que tienen eficacia contra Hypoderma spp, es probable que reaparezcan los signos clínicos debidos a la infestación.
Diagnóstico de la hipodermiasis
Exploración clínica para observar y palpar los barros.
Pruebas serológicas para detectar anticuerpos específicos frente a Hypoderma spp.
Cortesía del Dr. Rosario Panadero-Fontán.
Las larvas de tercer estadio de Hypoderma spp se encuentran en los barros, los nódulos o los quistes en forma de forúnculo a lo largo del lomo del ganado. Al recuperarse de un barro, las larvas del tercer estadio pueden diferenciarse fácilmente. H bovis mide 27-28 mm de longitud y no tiene espinas en el décimo segmento y la placa espiracular tiene forma de embudo. H lineatum es ligeramente más corta (25 mm), presenta espinas en el décimo segmento y la placa espiracular es por lo general plana. En casos de timpanismo o parálisis, la presencia de larvas en desintegración y la hemorragia y la lesión tisular asociadas servirán para distinguir a los animales que están parasitados de los que no lo están.
Se han desarrollado pruebas basadas en ELISA para detectar anticuerpos anti-Hypoderma en la leche y el suero. Estas pruebas de ELISA se usan a menudo para medir el riesgo de exposición y no se correlacionan bien con la observación de hipodermosis clínica en el ganado vacuno o con la extensión de la infestación. La detección precoz de anticuerpos específicos en animales de pastoreo de primera temporada permite la administración de un tratamiento sistémico para evitar el daño causado por las larvas.
Tratamiento y control de la hipodermosis
Tratamiento profiláctico/precoz frente a las larvas L1 antes de su llegada a los lugares de descanso, para evitar pérdidas económicas.
Tratamiento terapéutico/tardío frente a las larvas L2 y L3 en sus barros, para interrumpir el ciclo biológico de Hypoderma.
Los insecticidas sistémicos que contienen lactonas macrocíclicas (doramectina, eprinomectina, ivermectina o moxidectina) en formulaciones pour on e inyectables están registrados para el control de Hypoderma y otros dípteros causantes de miasis en muchos países. Las fórmulas de eprinomectina y moxidectina epicutáneas (pour-on) están autorizados para el tratamiento de vacuno tanto de carne como de leche. Por otra parte, está prohibido el uso de estos fármacos para el control de las larvas del ganado en los animales lecheros en época de cría. Debido a que, una vez suspendido el tratamiento, el ganado vacuno puede presentar residuos de los agentes insecticidas durante un tiempo variable, deben observarse estrictamente los periodos de supresión de dichos agentes en todos los tratamientos.
Las lactonas macrocíclicas son eficaces frente a todas las fases larvarias. El closantel, del grupo de las salicilanilidas, está registrado en el ganado de carne para el tratamiento de fases dérmicas (L2-L3) de Hypoderma.
Los productos en pour-on se vierten uniformemente a lo largo de la línea media del dorso. Algunos productos no deben aplicarse cuando la piel o la capa de pelo estén mojadas o cuando se espere que la lluvia moje al ganado en las siguientes 6 h. El lugar de aplicación debe estar libre de lesiones cutáneas, barro o feces. No debe tratarse el ganado sometido a estrés por castración, exceso de calor, vacunación o traslado.
En EE. UU. y en Europa, se han cancelado los registros de la mayoría, si no de todos, los insecticidas organofosforados sistémicos para el control de las larvas de ganado vacuno, y las prácticas de inmersión o rociado del ganado para el control de las larvas del ganado vacuno se han reemplazado por tratamientos de vertido y/o inyectables.
En áreas donde Hypoderma spp es prevalente, el ganado vacuno, especialmente los terneros, debe tratarse tan pronto como sea posible después de concluir la estación de las moscas. No se debe tardar más de 8-12 semanas en tratar a los animales antes de la primera aparición prevista de las larvas en los lomos, porque si se destruyen las larvas migrantes se pueden producir reacciones adversas.
Las denominadas formulaciones inyectables de acción prolongada o de liberación prolongada de ivermectina y eprinomectina, respectivamente, se han introducido en muchos países, proporcionando protección frente a la infestación larvaria incluso cuando el tratamiento se administra durante el periodo de actividad de la mosca.
La administración de insecticidas sistémicamente activos en campañas de tratamiento organizadas, combinada con estrategias de inmunovigilancia, ha dado lugar a la erradicación de la hipodermosis bovina en algunos países europeos. Los animales no tratados siguen siendo un reservorio de la enfermedad, lo que provoca una rápida reinfestación de las explotaciones.
Donde no se puedan usar insecticidas sistémicos, las larvas de Hypoderma pueden controlarse por aplicación de tetraclorvinfos en polvo a los barros del lomo del animal. Debe aplicarse el polvo sobre el lomo e introducirlo en los orificios de respiración de los barros. Si continúan apareciendo nuevas larvas en el lomo, es necesario repetir el tratamiento cada 30-45 días durante la estación de los barros.
La extracción mecánica o manual (es decir, apretando) de la larva individual está contraindicada; en áreas de muy baja prevalencia, sin embargo, las larvas pueden eliminarse mediante la inyección cuidadosa de 1 mL de peróxido de hidrógeno al 3 % con una cánula roma a través del punto central. No obstante, se debe tener cuidado de no romper o perforar las larvas durante la extracción. En raras ocasiones, cuando estos procedimientos se realizan sin cuidado, las larvas se aplastan o perforan, lo que induce una reacción de tipo anafiláctico. Se cree que esta reacción es el resultado de la liberación repentina y abrumadora de antígenos de Hypoderma spp. Los estudios experimentales también han sugerido que esta reacción de tipo anafiláctico se debe a la liberación de toxinas por las larvas de Hypoderma spp.
La investigación para desarrollar vacunas contra las infestaciones por Hypoderma spp se llevó a cabo ya en la década de 1950. Aunque se ha demostrado que algunos antígenos naturales y recombinantes son eficaces contra las infestaciones por Hypoderma spp, la alta eficacia y la facilidad de uso de las lactonas macrocíclicas han impedido el desarrollo de vacunas modernas.
