La bordetelosis aviar es una enfermedad aguda altamente infecciosa de las vías respiratorias altas en los pavos jóvenes. Bordetellaavium fue una vez el único agente etiológico conocido, pero Bhinzii ahora también se sabe que es una causa potencial. Los signos clínicos incluyen estornudos, ojos llorosos o espumosos, secreción nasal clara tras una suave presión en las fosas nasales, respiración bucal, disnea, estertores traqueales y alteración de la vocalización. El diagnóstico se basa en los signos clínicos, las lesiones y el aislamiento de B avium o B hinzii del tracto respiratorio. La terapia antimicrobiana rara vez es eficaz, pero las prácticas de manejo adecuadas pueden reducir el impacto de un brote.
La bordetelosis aviar es una enfermedad aguda altamente infecciosa de las vías respiratorias altas de los pavos, que se caracteriza por una morbilidad elevada y, por lo general, una mortalidad pequeña. Otros sinónimos anteriormente utilizados para la enfermedad son rinotraqueítis por Alcaligenes, adenovirosis asociada a enfermedad respiratoria, síndrome respiratorio agudo y rinotraqueítis del pavo.
Aunque la enfermedad afecta principalmente a los pavos, también se ha observado en codornices y polluelos de avestruz. En cacatúas, se sabe que B avium causa rigidez temporomandibular (síndrome de trismo). Es un patógeno oportunista en pollos. Para que se produzcan signos clínicos en los pollos, es necesario que estos presenten daños en el tracto respiratorio superior debidos a una exposición previa a patógenos respiratorios, cepas de vacunas vivas como el virus de la bronquitis infecciosa o el virus de la enfermedad de Newcastle, o a un tóxico medioambiental como el amoníaco. B avium también se ha aislado de individuos sanos de muchas otras especies de aves silvestres o domesticadas, como patos, gansos, búhos, perdices, pinzones loro y otras, pero actualmente no hay evidencia que sugiera que cause enfermedad en estos hospedadores.
Se han identificado casos de bordetelosis en casi todas las áreas del mundo donde los pavos se crían intensivamente. Parece ser poco frecuente o inaparente en algunos lugares, mientras que los brotes graves se producen en otras regiones geográficas. No se conocen las razones de estas diferencias epidemiológicas.
Etiología y patogenia de la bordetelosis en aves de producción
El principal agente etiológico que causa la bordetelosis es Bordetella avium pero, en 2009, se documentó que Bhinzii también causa signos clínicos de bordetelosis en pavipollos infectados experimentalmente. Desde ese momento, B hinzii también se ha identificado en pavos diagnosticados con la enfermedad. El reanálisis de los aislados bacterianos de casos históricos de bordetelosis sugiere que algunas infecciones por B hinzii pueden haberse atribuido erróneamente a B avium o a otras bacterias estrechamente relacionadas durante un periodo de tiempo considerable.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
El mecanismo de patogenia de B avium y B hinzii depende de su capacidad para adherirse a los cilios del epitelio cilíndrico pseudoestratificado. Desde esta localización, las toxinas y otros efectores producidos por las bacterias se posicionan de forma óptima para dañar el cartílago traqueal subyacente. Las bacterias se adhieren inicialmente a las células ciliadas de la mucosa nasal, y progresan posteriormente hacia la tráquea y los bronquios primarios. Los posibles factores de adhesión de B avium, que pueden participar colectivamente en la adherencia, incluyen pili, una hemaglutinina, la proteína autotransportadora Baa1 y componentes asociados al lipopolisacárido. Los factores de adhesión de B hinzii aún no se han identificado, pero las comparaciones de la secuencia del genoma y otros datos sugieren que al menos algunos pueden ser únicos respecto a los utilizados por B avium.
El daño al cartílago traqueal causado por B avium es probable que se deba a las acciones de una osteotoxina y una citotoxina traqueal. Actualmente no se sabe si B hinzii también produce estas toxinas o si el daño traqueal está mediado por otros productos bacterianos. Una toxina dermonecrótica producida por B avium puede contribuir aún más a la virulencia, pero su función específica no está clara. No se conoce que B hinzii produzca dicha toxina, y no se ha identificado ningún gen correspondiente en ninguno de los 13 aislados para los que las secuencias genómicas están disponibles públicamente.
Como para muchos otros patógenos bacterianos, la adquisición de hierro es necesaria para la colonización y diseminación de B avium en el hospedador. Mecanismos de captación de hierro identificados en B avium incluyen receptores hemo, receptores de sideróforos y una proteína de unión a transferina. Las anotaciones de la secuencia del genoma para B hinzii identifican varios genes potencialmente implicados en la adquisición de hierro, pero no se ha investigado si se expresan y cómo podrían funcionar.
En otras Bordetella spp, el momento y el nivel de expresión de la mayoría de los factores de virulencia están controlados por proteínas codificadas por el locus bvg (genes de virulencia Bordetella). Este proceso, conocido como modulación fenotípica, conduce a una regulación al alza o a la baja reversible de la expresión génica de virulencia en respuesta a las condiciones ambientales locales. Un locus bvg se ha identificado en B avium y es necesario para la virulencia. B hinzii también tiene un reconocible locus bvg, pero se sabe poco sobre su posible papel en la virulencia. La información actualmente disponible sugiere la manera precisa en que los genes de virulencia están regulados tanto en B avium como en B hinzii puede ser única en comparación con otras Bordetella spp en las que la modulación fenotípica se ha estudiado más intensamente.
Una lesión en las vías respiratorias superiores a causa de bordetelosis puede conducir a infecciones secundarias, como Escherichia coli u otros agentes, los cuales pueden aumentar significativamente la gravedad del proceso infeccioso. En muchos casos, los pavos infectados solo con B avium se recuperan sin graves consecuencias en 4-6 semanas.
Epidemiología y transmisión de la bordetelosis en aves de producción
La morbilidad en pavos jóvenes con bordetelosis suele ser del 80-100 %. La mortalidad varía del 0 % en aves con enfermedad no complicada a >40 % cuando hay invasores secundarios como E coli o el virus de la enfermedad de Newcastle. Cuando las condiciones ambientales en los establos de pavos no son óptimas o cuando la enfermedad se complica debido a agentes secundarios, la mortalidad a menudo aumenta y los signos clínicos son más graves. Los pavos parecen volverse relativamente resistentes a la bordetelosis después de las 5-6 semanas de edad, aunque ocasionalmente se han descrito casos de enfermedad en aves reproductoras y grupos de mayor edad. No obstante, las aves adultas expuestas a B avium pueden convertirse en portadores clínicamente inaparentes capaces de transmitir la bordetelosis a pavos sensibles. Una infección previa por B avium puede predisponer a los pavos a la colibacilosis y aumentar la gravedad de la aerosaculitis relacionada.
La bacteria B avium es altamente contagiosa y se transmite fácilmente de los pavos infectados a otras aves sensibles mediante contacto directo. También puede transmitirse a través del agua de beber, de los alimentos y de la yacija o cama, en los cuales puede permanecer hasta 1-6 meses. Otras aves domésticas y silvestres de las que B avium se ha aislado deben considerarse posibles reservorios de la infección. Ningún estudio ha abordado directamente la transmisión de B hinzii, pero considerando su estrecha relación con B avium, parece probable que estas dos especies tengan patrones de transmisión similares.
Hallazgos clínicos de la bordetelosis en aves de producción
Cortesía del Dr. Jean Sander.
Los signos de bordetelosis suelen aparecer a los 7-10 días tras la infección e incluyen sinusitis, con una secreción nasal clara que puede observarse presionando en el exterior de los orificios nasales. Son signos característicos los ojos con aspecto vidrioso-espumoso, breves sonidos guturales o tos, respiración por la boca, disnea, estertores traqueales y alteración de la vocalización. Los pavos mayores pueden desarrollar tos seca. Durante las primeras 2 semanas de la enfermedad, las fosas nasales y las plumas de la cabeza y las alas a menudo aparecen cubiertas de un exudado húmedo y pegajoso. Al cabo de 1 semana del inicio de la enfermedad, a veces se puede palpar el reblandecimiento traqueal a través de la piel del cuello. La producción copiosa de moco en la tráquea y el colapso traqueal pueden causar la muerte por asfixia. La complicación de la enfermedad puede provocar signos clínicos más graves, como la aerosaculitis.
Lesiones
Las vías respiratorias superiores constituyen el primer lugar donde localizar lesiones, exudados nasales y traqueales, colapso de los anillos cartilaginosos y pérdida progresiva del epitelio ciliado. En los casos en los que no se presentan complicaciones, el epitelio traqueal suele volver a su estado normal en un periodo de 4-6 semanas tras la aparición de los primeros signos clínicos.
En la necropsia de un pavo con una bordetelosis típica se aprecian ojos vidriosos y abundante moco en los senos y en la tráquea, que rara vez se extenderá más allá de la bifurcación traqueal. En algunos casos puede observarse una leve hemorragia en el revestimiento de la tráquea y el reblandecimiento de los anillos traqueales suele ser evidente, a veces acompañado de un aplanamiento dorsal/ventral de la tráquea. A no ser que la enfermedad se complique con otra patología, no se observará neumonía ni aerosaculitis.
Diagnóstico de la bordetelosis en aves de producción
Signos clínicos y lesiones.
Aislamiento de B avium o B hinzii.
Serología.
El diagnóstico de bordetelosis se basa en los signos clínicos y en el aislamiento y la identificación de B avium o B hinzii. La mejor zona para aislar la bacteria es la tráquea anterior; ya que en los cultivos de muestras obtenidas de los senos se observa con frecuencia un sobrecrecimiento producido por otras bacterias de rápida replicación como Proteus spp.
Tanto B avium como B hinzii son bacterias gramnegativas, no fermentativas, móviles y aerobias que crecen en muchos medios de cultivo distintos, como el agar MacConkey, el agar Bordet-Gengou, el agar sangre, el caldo de infusión de ternera, el caldo de tripticasa de soja y el caldo de infusión de corazón y cerebro. B hinzii, pero no B avium, crece en un medio esencial mínimo. Cuando B avium se cultiva en un medio con gran concentración de nutrientes, se pueden observar formas filamentosas. El agar MacConkey se recomienda para el cultivo primario porque diferenciará Bordetella no fermentativas de oportunistas fermentativos, como E coli.
Después de la incubación a 37 °C durante 24-36 horas, B avium suele producir colonias translúcidas, brillantes, parecidas a perlas y con bordes lisos de ~0,2-1 mm de diámetro. Después de un estudio seriado en el laboratorio, se aprecia una colonia de tipo rugoso y de aspecto seco y aserrado, además de presentar márgenes irregulares. Estas colonias, que no son patógenas, son la manifestación visible de la variación de fase, un proceso en el que las mutaciones espontáneas en el locus bvg anula irreversiblemente la producción de factores de virulencia. Las colonias de B hinzii se suelen describir como redondas, convexas, brillantes y grisáceas y por lo general son más grandes que las formadas por B avium, de hasta 2 mm de diámetro.
Se pueden utilizar pruebas bioquímicas estándar para distinguir B avium y B hinzii de otras bacterias no fermentativas, pero diferenciar entre las dos especies usando este enfoque es un desafío (véase la tabla titulada "Propiedades de B avium y B hinzii"). Aunque el aislamiento de cualquiera de las bacterias de las aves con signos clínicos apropiados es suficiente para el diagnóstico de bordetelosis, la identificación a nivel de especie es deseable porque proporciona información sobre la prevalencia específica de la especie.
Propiedades de B avium y B hinzii
Prueba | B avium | B hinzii |
|---|---|---|
Oxidasa | Positivo | Positivo |
Catalasa | Positivo | Positivo |
Ureasa | Negativo | Variablea |
Nitrato reducido a nitrito | Negativo | Negativo |
Agar hierro triple azúcar | Inclinación alcalina, sin cambios en el extremo | Inclinación alcalina, tope alcalino |
Producción de álcalis a partir de malonamida | Negativo | Positivo |
Producción de álcalis a partir del malonato | Negativo | Positivo |
Producción de álcalis a partir del valerato | Negativo | Positivo |
Hemaglutinación de eritrocitos de cobaya | Positivo | Negativo |
aLa mayoría de los aislamientos son negativos, pero algunos pueden dar positivo en función del método utilizado. | ||
Se ha descrito que las PCR altamente sensibles y específicas para B avium (dirigidas a un supuesto gen de la proteína de membrana, como se indica en la secuencia del genoma del aislado de referencia 197N) y B hinzii (dirigidas al gen ompA) pueden establecer el estado de colonias sospechosas, pero ninguno de los dos ensayos se recomienda actualmente para el análisis directo de muestras clínicas. Debe señalarse que una nueva especie de Bordetella reconocida por primera vez en 2016, B pseudohinzii, puede dar positivo con la PCR de B hinziiompA. Debido a que el rango de hospedadores de B pseudohinzii parece estar restringido a los ratones, resulta improbable que puedan surgir falsos positivos a partir de aislados de aves de producción.
La hemaglutinación de los eritrocitos de cobaya también se puede utilizar para diferenciar entre B avium y B hinzii. Un anticuerpo monoclonal producido a partir de ratones inmunizados con B avium se ha utilizado para desarrollar tanto una prueba de aglutinación basada en perlas de látex como una prueba de inmunofluorescencia indirecta, pero se desconoce si el anticuerpo monoclonal también reacciona con B hinzii.
Morfología de la colonia de B avium (izquierda) y B hinzii (derecha) en agar MacConkey y agar sangre.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
B avium en agar MacConkey que muestra la morfología de la colonia lisa.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
B avium en agar MacConkey que muestra la morfología rugosa de la colonia.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Hemaglutinación negativa (B hinzii) a la izquierda y hemaglutinación positiva (B avium) a la derecha.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Morfología de la colonia de B avium (izquierda) y B hinzii (derecha) en agar MacConkey y agar sangre.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
B avium en agar MacConkey que muestra la morfología de la colonia lisa.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
B avium en agar MacConkey que muestra la morfología rugosa de la colonia.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
Hemaglutinación negativa (B hinzii) a la izquierda y hemaglutinación positiva (B avium) a la derecha.
Cortesía del Dr. Mark W. Jackwood.
La serología también puede ayudar a establecer el diagnóstico de bordetelosis debida a B avium. Se ha desarrollado una prueba de microaglutinación que permite detectar la IgM específica de B avium ~1 semana después de la infección. Una prueba de ELISA que detecta IgG >2 semanas después de la infección también está disponible, además de presentar el beneficio añadido de poder manifestar los anticuerpos maternos. No hay datos que indiquen que las aves infectadas con B hinzii obtienen un resultado positivo al realizar la prueba por cualquiera de estos métodos. Actualmente no existe una prueba serológica adecuada para la identificación de aves infectadas por B hinzii.
Tratamiento de la bordetelosis en aves de producción
El tratamiento antimicrobiano raramente es efectivo.
Aunque el tratamiento antimicrobiano puede ser útil para la colibacilosis secundaria, el tratamiento con agentes antimicrobianos en aerosol, inyección o en el agua no ha sido eficaz para el control de B avium, incluso cuando los aislados parecen ser muy sensibles según las pruebas in vitro. Esto probablemente refleja la dificultad de alcanzar niveles terapéuticos en el lugar de la colonización bacteriana, el epitelio traqueal, incluso cuando los niveles sanguíneos se consideran adecuados.
Para Bavium se ha descrito resistencia a la ampicilina, el aztreonam, la eritromicina, la estreptomicina, el ceftiofur, la lincomicina, las sulfamidas y la tetraciclina. Los perfiles de resistencia parecen variar de una región a otra, lo que tal vez esté relacionado con el uso local o regional de antibióticos. En unos pocos casos, se ha demostrado la transferencia de resistencia entre aislados mediada por plásmidos.
No se dispone de información sobre la eficacia del tratamiento antibiótico cuando la bordetelosis se debe a B hinzii. Las cepas humanas a menudo son resistentes a muchos antibióticos, incluidos los betalactámicos, las quinolonas, los macrólidos y las cefalosporinas. La resistencia al aztreonam se ha documentado en cepas de aves de producción.
Se ha descrito que la adición de niacina o una formulación de oxígeno y halógeno al agua de bebida disminuye la gravedad de los signos clínicos.
Control y prevención de la bordetelosis en aves de producción
Las vacunas de B avium compuestas por bacterinas o mutantes vivos modificados por lo general proporcionan una eficacia limitada. Los resultados de una vacuna determinada varían según:
Dosificación.
Edad del pavo.
Método de administración.
Factores ambientales.
Las vacunas pueden reducir la gravedad de la bordetelosis, pero no se conoce ninguna que prevenga la infección. La vacunación no es una práctica extendida en criaderos de pavos, y la inmunidad que se transmite a la progenie suele provenir de infecciones de origen natural.
No se ha desarrollado ninguna vacuna eficaz derivada de B hinzii. B hinzii y B avium están antigénicamente relacionadas, pero no se ha evaluado si las vacunas de B avium afectan al curso de la enfermedad después de la infección por B hinzii.
B avium se transporta fácilmente entre granjas, y este también puede ser el caso de B hinzii. Por consiguiente, la prevención debería incluir un buen programa de bioseguridad. Es esencial una limpieza y desinfección rigurosas después de los brotes en el campo. La mayoría de los desinfectantes que se emplean de forma habitual son efectivos contra B avium cuando se aplican de la forma indicada. No hay estudios que se refieran a la sensibilidad de B hinzii a desinfectantes químicos. Mantener la calidad del aire y la temperatura óptimas, minimizar los factores ambientales estresantes y otras prácticas sanas de manejo disminuirán la gravedad de un brote.
Riesgo zoonótico de la bordetelosis en aves de producción
Tanto B avium como B hinzii son patógenos oportunistas en las personas. La prevalencia de la infección humana con B hinzii es mayor que con B avium, pero ambas son raras en las personas y se producen principalmente en individuos inmunodeprimidos. B avium se ha aislado solo en casos de enfermedad respiratoria, mientras que B hinzii se ha descrito como causa de enfermedad respiratoria, endocarditis, septicemia e infecciones del tracto digestivo. Algunos casos proporcionan evidencia de una posible transmisión desde una fuente aviar a través de la exposición ocupacional.
Puntos clave
La bordetelosis aviar es una enfermedad aguda altamente infecciosa de las vías respiratorias altas en pavos causada tanto por Bordetellaavium como por Bhinzii.
Se caracteriza por una alta morbilidad y una baja mortalidad, pero las infecciones secundarias pueden aumentar significativamente la gravedad de la enfermedad.
El tratamiento antibiótico de los brotes rara vez es eficaz. El mantenimiento de una alta calidad del aire, la eliminación de los factores ambientales estresantes y otras prácticas adecuadas de manejo reducirán el impacto de un brote.
Las vacunas disponibles actualmente pueden reducir la gravedad de la enfermedad, pero no previenen la infección. Se requieren medidas de bioseguridad rigurosas para prevenir la infección de lotes limpios.