Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
La besnoitiosis, causada por parásitos apicomplejos del género Besnoitia que forman quistes tisulares, suele ser una enfermedad crónica y debilitante caracterizada por lesiones cutáneas y signos clínicos sistémicos de gravedad variable. La enfermedad compromete el bienestar y es responsable de graves pérdidas económicas: el ganado infectado puede perder peso y ver disminuida su producción de leche, las madres pueden abortar durante la fase febril, los machos pueden desarrollar infertilidad o incluso esterilidad, y las pieles de los animales afectados son de valor reducido para la producción de cuero. Las lesiones cutáneas y los quistes visibles del tejido escleral característicos de la enfermedad crónica son similares en las diferentes especies de ungulados afectadas. No hay un tratamiento eficaz. Para el control en el ganado vacuno, la única vacuna permitida en todo el mundo es una vacuna viva utilizada para inmunizar a los toros importados en Israel. Por lo tanto, el control se basa enteramente en un diagnóstico preciso y en el manejo del rebaño.
Etiología y patogenia de la besnoitiosis en animales
El género Besnoitia pertenece a un grupo de coccidios formadores de quistes (subfilo Apicomplexa, familia Sarcocystidae) relacionados con Toxoplasma gondii y Neospora caninum. Besnoitia comprende 10 especies actualmente reconocidas: B akadoni, B bennetti, B besnoiti, B caprae, B darlingi, B jellisoni, B neotomofelis, B oryctofelisi, B tarandi y B wallacei. Varias de estas especies tienen tanto hospedadores definitivos como intermediarios (ciclo biológico heteroxeno). Sin embargo, la identidad del hospedador definitivo sigue siendo desconocida para B besnoiti, B tarandi, B bennetti y B caprae, que infectan a los ungulados (bóvidos, rumiantes silvestres, équidos y cabras, respectivamente) que actúan como hospedadores intermediarios. La tabla resume las especies incluidas en el género Besnoitia, sus hospedadores intermediarios (ungulados, roedores, lagomorfos, marsupiales o reptiles) y los hospedadores finales (si se conocen), y su distribución geográfica.
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
Los hospedadores intermediarios albergan dos fases parasitarias asexuales: los taquizoítos y los bradizoítos formadores de quistes responsables de las fases aguda y crónica de la enfermedad, respectivamente. Tras la infección, los taquizoitos proliferan principalmente en las células endoteliales. A continuación, los taquizoítos se transforman en bradizoítos para evadir la respuesta inmunitaria del hospedador y se acumulan dentro de quistes de pared gruesa, que se encuentran principalmente en los tejidos subcutáneos y las membranas mucosas durante la etapa crónica de la enfermedad y se consideran patognomónicos de la enfermedad.
Epidemiología de la besnoitiosis en animales
Hospedadores naturales y distribución geográfica de Besnoitia spp
Especies | Hospedadores intermediarios | Hospedadores definitivos | Distribución geográfica |
|---|---|---|---|
B besnoiti | Bovinos, antílopes (Aepyceros melampus), impala, ñu azul (Connochaetes taurinus), ciervo rojo (Cervus elaphus), corzo (Capreolus capreolus) | Desconocidoe | África, Asia, Europa y Venezuela |
B bennetti | Burro (Equus africanus asinus), caballo (E. ferus caballus) y cebra (Cebra, E quagga, E grevyi) | Desconocidoe | África, Asia, EE. UU. y Francia |
B caprae | Cabra (Capra aegagrus hircus) | Desconocidoe | Irán y Kenia |
B. tarandi | Buey almizclero (Ovibos moschatus), reno (Rangifer tarandus), ciervo mulo (Odocoileus hemionus) | Desconocidoe | Canadá, Finlandia, Rusia y Suecia |
B akodoni | Akodon motensisa | Desconocido | Brasilf |
B jellisoni | Dipodomys sppa, Peromyscus maniculatusa | Desconocido | EE. UU. |
B darlingi | Ameivab, Basiliscusb, Didelphis marsupialisc | Gato (Felis catus) | EE. UU. y Panamá |
B neotomofelis | Neotoma micropusa | Gato (Felis catus) | USg |
B oryctofelisi | Oryctolagus cuniculusd | Gato (Felis catus) | Argentinah |
B wallacei | Rattus exulansa | Gato (Felis catus) | Australia, Hawái, Japón y Kenia |
aroedor breptil cmarsupial dlagomorfo eSe sospecha de un hospedador definitivo carnívoro para B besnoiti. Un estudio (Peteshev VM, Galuzo IG, Polomoshnov AP. Cats—definitive hosts of Besnoitia (Besnoitia besnoiti). Izvest Akad Nauk Kazakh Ser Biol 1974;1:33-38) sugirió el papel de los félidos como hospedadores definitivos. Sin embargo, extensos estudios realizados por otros autores no han sido concluyentes. fDubey JP, Sreekumar C, Lindsay DS, Hill D, Rosenthal BM, Venturini L, Venturini MC, Greiner EC. Besnoitia oryctofelisi n. sp. (Protozoa: Apicomplexa) from domestic rabbits. Parasitology. 2003 Jun;126(Pt 6):521-39. PMID: 12879849. gDubey JP, Yabsley MJ. Besnoitia neotomofelis n. sp. (Protozoa: Apicomplexa) from the southern plains woodrat (Neotoma micropus). Parasitology. 2010 Oct;137(12):1731-47. doi: 10.1017/S0031182010000636. Epub 2010 Jun 21. PMID: 20561393. hDubey JP, Sreekumar C, Rosenthal BM, Lindsay DS, Grisard EC, Vitor RW. Biological and molecular characterization of Besnoitia akodoni n.sp. (Protozoa: Apicomplexa) from the rodent Akodon montensis in Brazil. Parassitologia. 2003 Jun;45(2):61-70. PMID: 15266998. | |||
La besnoitiosis bovina se considera una enfermedad reemergente en Europa y está ampliamente distribuida en los países subsaharianos; la besnoitiosis en las poblaciones de renos y caribúes está presente en las regiones árticas de América del Norte y Europa; la besnoitiosis en cabras está restringida a unos pocos países, como Irán y Kenia; la besnoitiosis en équidos se ha descrito en Francia y Bélgica, y hay casos endémicos en EE. UU.
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
En el ganado vacuno se ha postulado que la transmisión se produce principalmente por contacto directo entre animales infectados y no infectados. Los quistes tisulares pueden estar presentes en la mucosa del pene y el vestíbulo vaginal, y los quistes tisulares pueden romperse y los bradizoítos pueden cruzar las barreras mucosas. Por consiguiente, la reproducción natural puede favorecer la transmisión del parásito. También se logró la transmisión mecánica de B besnoiti experimentalmente con una jeringa o con insectos hematófagos.
El papel de los artrópodos en la transmisión de parásitos también está respaldado por la incidencia estacional de la enfermedad. Los artrópodos tienen un rango de transmisión restringido, y los parásitos que albergan pueden ser taquizoítos o bradizoítos. Los gatos que son hospedadores definitivos de estos parásitos se infectan después de consumir presas (p. ej., roedores) que albergan quistes tisulares; después de una replicación intestinal similar a otros coccidios, los gatos eliminan ooquistes no esporulados en sus heces. Los ooquistes esporulan en el ambiente y son la forma infecciosa para los hospedadores intermediarios por vía oral.
Hallazgos clínicos de la besnoitiosis en animales
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
Cortesía del Dr. Gema Álvarez García.
Una vez que el ganado vacuno está infectado por B besnoiti, el periodo de incubación puede durar desde 2 semanas hasta 2 meses. A continuación, la besnoitiosis bovina progresa en dos fases secuenciales: febril aguda (anasarca) y crónica (esclerodermia).
La fase aguda de la enfermedad, que puede pasar desapercibida, comienza con fiebre, cuando los taquizoítos están invadiendo el endotelio de los vasos sanguíneos. Entonces, la permeabilidad vascular aumenta con el edema subsiguiente. También se desarrollan lesiones vasculares degenerativas y fibrinoides necróticas, vasculitis y trombosis, principalmente en la piel y los testículos. Durante esta fase puede aparecer inflamación de los nódulos linfáticos superficiales, inapetencia, hiperemia de la piel, orquitis y cojera. En los casos graves, el edema en los tejidos alveolares e intersticiales de los pulmones, acompañado de neumonitis y enfisema, también puede causar trastornos respiratorios graves.
La infección crónica se produce por la lenta replicación de los bradizoítos dentro de los quistes tisulares que presentan tropismo por el tejido conjuntivo, especialmente las capas superficiales de la piel, las membranas mucosas de las vías respiratorias superiores y el vestíbulo vaginal, y en los machos en los testículos y el epidídimo. Los quistes tisulares en la conjuntiva escleral son patognomónicos. Otros signos clínicos típicos de la fase crónica son lesiones cutáneas como el engrosamiento y el plegado de la piel en el cuello y en la región perineal (también en la piel escrotal), la pérdida de epidermis necrótica y la atrofia e induración de los testículos de los toros. La esterilidad de los machos se debe probablemente a una lesión vascular en el plexo pampiniforme y a lesiones cutáneas escrotales.
La muerte puede ocurrir tanto en la fase aguda como en la crónica de la enfermedad. Aunque la mortalidad es baja, la convalecencia es lenta en los casos graves. Los toros gravemente afectados pueden volverse estériles durante la infección aguda y crónica. Los animales infectados se convierten en portadores para el resto de sus vidas. En las explotaciones con infección endémica, la mayoría de los animales permanecen infectados subclínicamente, y unos pocos desarrollan la enfermedad aguda y crónica característica. Los casos clínicos son esporádicos en animales menores de 1 año de edad, y la prevalencia de animales seropositivos y animales con signos clínicos aumenta con la edad. La enfermedad desarrollada en las cabras es similar a la descrita en el ganado vacuno. Los burros infectados presentan signos clínicos similares, que a menudo son más graves que los de los caballos.
Prevención y tratamiento de la besnoitiosis en animales
Medidas de bioseguridad
Diagnóstico precoz y preciso para prevenir la propagación de la enfermedad en las vacas.
Diagnóstico serológico para detectar infecciones subclínicas.
Sacrificio selectivo de animales con signos clínicos, como quistes tisulares en el vestíbulo vaginal y puntuaciones bajas de condición corporal; sacrificio de ganado improductivo; y control regular de los signos clínicos y de la calidad del esperma antes de la época de cría.
Los animales seropositivos se mantienen y tratan por separado del resto del rebaño seronegativo
Diagnóstico clínico y serológico regular de los rebaños:
Dos muestras secuenciales por inmunotransferencia
Reposición de mayores de 6 meses: control anual regular mediante inmunotransferencia o ELISA validado.
Toros reproductores: control anual regular antes de la época de reproducción mediante inmunotransferencia
Explotación completa: al menos una inspección clínica regular anual en explotaciones libres de Besnoitia de regiones donde la enfermedad es endémica.
Uso de repelentes y ectoparasiticidas en interiores y exteriores
No existen tratamientos eficaces ni vacunas autorizadas para la besnoitiosis, con la excepción de una vacuna viva utilizada en Israel. Por eso, las medidas de bioseguridad son clave para controlarlo. Se han de evitar las prácticas de riesgo (p. ej., compartir pastos o toros) y la introducción de la enfermedad por parte de nuevos agentes infectados, y deben usarse repelentes y ectoparasiticidas tanto en el interior como en el exterior. Además, un diagnóstico precoz y preciso es esencial para prevenir y evitar la transmisión de la besnoitiosis bovina. La aparición de quistes en la conjuntiva escleral y el vestíbulo vaginal es un indicador diagnóstico útil durante la inspección clínica, y los casos clínicos pueden confirmarse mediante biopsia cutánea y observación microscópica de quistes tisulares. Sin embargo, el diagnóstico serológico es esencial para detectar infecciones subclínicas.
Se recomienda el sacrificio selectivo de animales con síntomas clínicos, así como del ganado improductivo. Sin embargo, el sacrificio de los animales seropositivos solo se recomienda en explotaciones con baja seroprevalencia. En explotaciones con alta seroprevalencia, los animales no infectados han de separarse de los animales infectados, con un manejo reproductivo apropiado: vacas no infectadas cruzadas con toros reproductores no infectados y vacas infectadas inseminadas artificialmente o cruzadas con toros reproductores fértiles seropositivos. Además, el diagnóstico clínico y serológico de la explotación y el control de la calidad del esperma antes de la época de cría deben incluirse en el programa regular de salud del rebaño.
Puntos clave
La besnoitiosis se caracteriza principalmente por lesiones cutáneas durante la enfermedad crónica, y afecta a la fertilidad.
El ganado vacuno infectado frecuentemente desarrolla fiebre persistente y orquitis. Los quistes del tejido conjuntival escleral son patognomónicos de la besnoitiosis crónica.
El diagnóstico serológico, la bioseguridad y una adecuada estrategia reproductiva y selectiva son claves en un programa de control.
Para más información
García-Bocanegra I, Zafra-Leva R. Enfermedades infecto-contagiosas en rumiantes. Elsevier SLU; 2019.
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Alvarez-García G, García-Lunar P, Gutiérrez-Expósito D, et al. Dynamics of Besnoitia besnoiti infection in cattle. Parasitology 2014;141(11):1419-1435. doi: 10.1017/S0031182014000729
Alvarez-García G, Frey CF, Mora LM, et al. A century of bovine besnoitiosis: an unknown disease re-emerging in Europe. Trends Parasitol 2013;29(8):407-415. doi: 10.1016/j.pt.2013.06.002
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Consulte también la información para propietarios sobre la besnoitiosis en caballos.