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Rhipicephalus spp

Última revisión/modificación ago 2020

Aproximadamente, 60 de las 81 especies de ripicefálidos se encuentran en el África subsahariana. Las otras especies ripicefálidas tienen su origen en Eurasia y el norte de África, con R sanguineus y R (Boophilus) microplus, que se difundieron por las actividades humanas en Asia, Australia y América. Los adultos de la mayoría de las especies son parásitos de los artiodáctilos silvestres y domésticos, los perisodáctilos o los carnívoros. Las formas inmaduras se alimentan principalmente en mamíferos pequeños; sin embargo, de entre los que parasitan roedores o damanes y de las especies parásitas de los artiodáctilos, unos pocos se alimentan en el mismo hospedador que en la etapa adulta. El ciclo biológico ripicefálido suele ser de tres hospedadores, pero en la zona climática mediterránea (veranos largos, cálidos, con poca precipitación), R bursa presenta un ciclo de dos hospedadores. En el África subsahariana, con estaciones secas prolongadas, R evertsi y R glabroscutatum también tienen ciclos de dos hospedadores. Por el contrario, las cinco especies del subgénero Boophilus tienen un ciclo biológico de un hospedador que puede completarse en 3-4 semanas (véase más adelante).

Muchas especies de Rhipicephalus spp han sido especialmente difíciles de identificar o se han identificado incorrectamente. Los actuales conceptos en el campo de la filogenia, taxonomía y nomenclatura de las garrapatas se basan en análisis moleculares.

Subgénero Boophilus spp

Cada una de las cinco Rhipicephalus (Boophilus) spp presenta un ciclo biológico de un hospedador que puede completarse en 3-4 semanas y que causa una gran infestación de garrapatas. Bajo estas condiciones, la resistencia a los acaricidas es un problema importante en los intentos de control. El ganado cebú, que ha servido durante siglos como hospedador de R (B) microplus en la región de la India, ha desarrollado resistencia a la alimentación de un gran número de garrapatas y se usan (en raza pura o en cruces) en los programas de control integrados. R (B) microplus, considerada como la garrapata parásita más importante del mundo para el ganado, se ha introducido desde los bosques habitados por bóvidos y cérvidos de la región de la India en muchas áreas de Asia tropical y subtropical, nordeste de Australia, Madagascar, tierras bajas costeras del sudeste de África hasta el ecuador y en la mayor parte de América Central y del Sur, México y el Caribe. R (B) microplus y R (B) annulatus se erradicaron de EE. UU. tras la puesta en práctica de un programa de control costoso y largo. Se mantiene vigilancia constante para evitar su reintroducción.

R (B) annulatus del sur de la antigua URSS, Oriente Medio y del área del Mediterráneo se introdujo con el ganado de los primeros colonizadores españoles en el nordeste de México, pero no se ha extendido a América Central. En África, al sur del Sáhara y al norte del ecuador, el desplazamiento del ganado es probablemente la causa de las numerosas poblaciones de R (B) annulatus.

R (B) decoloratus, que se extiende desde el sur de África hasta el Sáhara, está siendo reemplazado en la parte sudeste de esta área por R (B) microplus. En las zonas más húmedas del oeste de África, R (B) annulatus se mezcla con R (B) geigyi o está totalmente reemplazada por esta. Hay poblaciones dispersas de R (B) geigyi que se extienden por el este, el sur y centro de Sudán. El único boofílido que se limita a ovejas y cabras (y ocasionalmente a los caballos) es R (B) kohlsi de Siria, Irak, Israel, Jordania, el oeste de Arabia Saudita y Yemen. R (B) microplus es un vector experimental de Babesia equi y se ha recogido de las cavidades nasales de équidos en Panamá. Esta garrapata y R (B) annulatus son importantes vectores de Babesia bigemina, B bovis y Anaplasma marginale. R (B) decoloratus es un vector eficaz de B bigemina y A marginale, pero no transmite B bovis o B equi.

Subgénero Rhipicephalus spp

Asia tropical es el hogar de cinco Rhipicephalus (Rhipicephalus) spp; los adultos de dos especies parasitan a los animales domésticos. R haemaphysaloides infesta a todo tipo de ganado y a los antílopes, ciervos, carnívoros y liebres en el sudeste de Asia continental (y en Taiwán y Filipinas), al oeste hasta la India, Sri Lanka, Nepal, Pakistán y el oeste de Afganistán. R pilans infesta al ganado y a los animales silvestres en Indonesia y Borneo. Las etapas inmaduras de ambas especies se alimentan principalmente en roedores, musarañas, liebres y carnívoros más pequeños.

Desde el centro de Europa hasta Kazajistán, R rossicus, R schulzei y R pumilio tienen importancia médica y veterinaria. En el sudoeste de Europa, R pusillus infesta al perro, así como a los conejos europeos, zorros y jabalíes. R turanicus, según se sabe actualmente, se extiende desde China, sur de la antigua URSS e India, hasta el sur de Europa y por África hasta Sudáfrica. Un miembro del grupo taxonómicamente difícil R sanguineus, "R turanicus" y sus diversas poblaciones, que pueden representar especies distintas, necesita estudiarse más a fondo acerca de sus habilidades como vector.

Una especie fácilmente reconocible de dos hospedadores, R bursa, se extiende desde el área mediterránea occidental de Europa hasta Irán y Kazajistán. Las etapas adultas e inmaduras son parásitos del ganado, liebres, ciervos, ovejas y cabras silvestres, personas y, con poca frecuencia, perros. Causa parálisis ovina y transmite el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo y otros virus a las personas, y numerosas enfermedades microbianas del ganado, como varias especies de Babesia, Anaplasma y Theileria (notablemente Theileria parva, el agente de la fiebre de la costa oriental, a menudo mortal para el ganado vacuno), Ehrlichia (Cowdria) ruminantium (el agente del corazón de agua o hidropericardio) y Trypanosoma vivax (un agente de la enfermedad del sueño).

Los ripicefálidos más conocidos, identificados acumulativamente como R sanguineussensu lato, las garrapatas marrones del perro, incluyen al menos dos especies morfológicamente similares pero molecular, biológica y geográficamente distintas. R sanguineus sensu stricto, el llamado "linaje templado", está presente en la mayor parte de Europa, así como en las regiones templadas del Nuevo Mundo (Argentina, sur de Brasil, Chile, Uruguay, EE. UU. y Canadá). Por el contrario, el llamado "linaje tropical" de las garrapatas marrones del perro se encuentra a nivel global en áreas tropicales con una temperatura media anual entre 20° y 30 °C, incluyendo África, Asia tropical, Australia, Oceanía y la región fronteriza entre EE. UU. y México hasta el norte de Brasil en América. Se han descrito poblaciones simpátricas de las dos especies en Chile y California. No se ha determinado el estado taxonómico del "linaje tropical" y otros linajes potenciales de las garrapatas marrones del perro.

Considerando que R sanguineussensu stricto se alimenta preferentemente de caninos silvestres y domésticos en todas las etapas de la vida, se sabe que las garrapatas del "linaje tropical" son parásitos de carnívoros silvestres y domésticos, ovejas, cabras, camellos, otro ganado y varios mamíferos silvestres, especialmente liebres y erizos. Los animales inmaduros del "linaje tropical" en la naturaleza se alimentan de pequeños mamíferos. Sin embargo, en las zonas urbanas de todo el mundo, los perros son hospedadores primarios tanto de inmaduros como de adultos. Atacan a las personas con poca frecuencia, más a menudo en situaciones en las que los niños juegan y duermen en estrecho contacto con perros muy infestados. En las casas y perreras muy infestadas, es frecuente ver a los adultos y a las ninfas recientemente activos trepando por las paredes desde las grietas a nivel del suelo.

Las garrapatas marrones del perro se han descrito como vectores de Anaplasma platys, Babesia canis, Ehrlichia canis, Rickettsia rickettsii, Rickettsia rhipicephali, Rickettsia conorii, el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo y el virus Thogoto. Sin embargo, la competencia vectorial de las dos especies de Rsanguineus en sentido amplio también puede diferir en la competencia del vector porque solo el "linaje tropical" puede mantener y transmitir E canis, el agente de la ehrlichiosis canina. Ciertas poblaciones americanas de R sanguineus se han vuelto resistentes a los insecticidas. El parásito himenóptero de las garrapatas, Hunterellus hookeri, a menudo infesta a las ninfas de R sanguineus en África oriental.

R appendiculatus, la garrapata marrón de la oreja, es una plaga importante en las sabanas frescas, sombreadas, boscosas y de arbustos, desde el sur de Sudán y el este de la República Democrática del Congo hasta Kenia y Sudáfrica. Los adultos y las etapas inmaduras se alimentan en las orejas del ganado vacuno, otros ganados y antílopes, pero también en otras áreas del cuerpo cuando la infestación es masiva. Las etapas inmaduras pueden infestar a antílopes pequeños y a carnívoros y, a veces, a roedores. Las hembras ingurgitadas ponen hasta 5000 huevos. El ciclo biológico entero dura 3-9 meses. La actividad estacional está estrechamente relacionada con la temperatura y con los periodos de lluvias. Pueden seguir hasta tres generaciones por año en regiones con dos estaciones lluviosas. R appendiculatus es el vector principal del grupo de enfermedades causadas por Theileria parva (fiebre de la costa oriental, enfermedad de Corridor, theileriosis maligna de Zimbabue) y del virus de la enfermedad ovina de Nairobi, y es también un vector de T taurotragi, Ehrlichia bovis, R conorii y el virus Thogoto. Las infestaciones densas en ganado Bos taurus sensible causan una toxemia a veces mortal, pérdida de resistencia a diversas infecciones y daño grave en las orejas de los hospedadores.

R zambeziensis está estrechamente relacionada y presenta preferencias similares por los hospedadores, se encuentra en las sabanas bajas y más secas de Tanzania, Zimbabue, Zambia, Botsuana y Transvaal; también es un vector de la fiebre de la costa oriental. Otras especies estrechamente relacionadas con R appendiculatus son R nitens en la provincia del Cabo de Sudáfrica y R duttoni en Angola y la República Democrática del Congo.

R pulchellus, que tiene una ornamentación con aspecto de marfil, es un parásito de las cebras que también infesta al ganado y a los animales de caza en las sabanas, en los bosques latifoliados húmedos y en las zonas de matorrales secos al este del Valle del Rift desde el sur de Etiopía hasta Somalia y el nordeste de Tanzania. Las formas adultas e inmaduras suelen infestar al mismo hospedador; sin embargo, las etapas inmaduras también se alimentan en liebres y las larvas ("semillas de garrapatas") son plagas notoriamente molestas para las personas. R pulchellus se alimenta en las orejas y parte inferior del abdomen, principalmente durante las estaciones de lluvias. Esta garrapata es un vector de Babesia equi (entre las cebras), Theileria spp, Trypanosoma theileri, Rickettsia conorii, varios Bunyaviridae (virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo, enfermedad ovina de Nairobi y los virus Kajiado, Kismayo y Dugbe) y el virus Barur.

Los ripicefálidos africanos de dos hospedadores son dos subespecies de R evertsi y R glabroscutatum. R evertsi evertsi, una garrapata grande con ojos en forma de cuentas y de patas rojas, un parásito de la cebra de África oriental, también es parásito de todo tipo de herbívoros silvestres y del ganado (pero rara vez de los cerdos). Las fases inmaduras y adultas infestan a los mismos hospedadores; las inmaduras también se han encontrado en aves. Habita desde Sudáfrica a través del África oriental al este del Nilo hasta el sur de Sudán y está establecida en las montañas de Yemen. Al oeste del Nilo hay focos dispersos, introducidos por los animales domésticos. En bóvidos y équidos, las formas inmaduras se alimentan en el conducto auditivo externo; los adultos lo hacen principalmente alrededor del ano y debajo de la cola, así como en las axilas y en la ingle, y sobre el esternón. Es común observar en los équidos gran número de parásitos de un solo hospedador; son difíciles de controlar debido a que se concentran en sitios de alimentación complicados de alcanzar. Las hembras adultas ponen hasta 7000 huevos. El ciclo biológico tarda 36 meses en completarse, según las condiciones climáticas.

R evertsi evertsi es un vector de Babesia caballi, B equi, Theileria equi, T separate y Tparva (vector secundario). También se ha descrito que transmite Anaplasma marginale, Borrelia theileri, Rickettsia conorii y los virus Kerai, Wad Medani y Thogoto.

La subespecie occidental, con patas en bandas (similar a Hyalomma), R evertsi mimeticus, que se encuentra desde el oeste de Botsuana hasta Namibia, Angola y República Democrática del Congo, es similar a las subespecies mencionadas en cuanto a sus preferencias de hospedador, sitios de alimentación y ciclo biológico.

La diminuta R glabroscutatum (<3 mm de longitud) se ha convertido en un parásito común de ovejas, cabras y otras especies de ganado en la sabana árida de pastos bajos del sudeste de la provincia del Cabo en Sudáfrica. Los caballos, los kudús y otros antílopes pequeños también se infestan. Los escasos registros de las fases inmaduras proceden de liebres. En el ganado, todas fases del ciclo se alimentan alrededor de las pezuñas y debajo de los menudillos de sus hospedadores. La infección bacteriana secundaria de los puntos de unión puede dar lugar a abscesos en las patas y cojera, especialmente en las cabras de Angora.

El grupo R pravus, actualmente bajo estudio taxonómico, consta de cuatro o más especies cuyos adultos se alimentan en el ganado y los herbívoros silvestres (incluidas las liebres); las formas inmaduras lo hacen en musarañas elefante (insectívoras), liebres y otros pequeños mamíferos. R pravus, una garrapata parda de ojos convexos, se encuentra en sabanas boscosas y arbustivas en el África oriental desde Etiopía y Somalia hasta Tanzania. Está infectada por el virus Kadam. R occulatus, estrechamente relacionada, un parásito de las liebres y otro parásito del ganado relacionado, todavía sin nombre, se encuentran en el sur de África.

R punctatus, grupo difícil de clasificar de parásitos del ganado y de artiodáctilos silvestres, está constituido por R punctatus (Angola, Mozambique, Tanzania), R kochi (neavi) (de Botsuana a Kenia y República Democrática del Congo) y una especie todavía sin nombre de Zimbabue y Sudáfrica.

El grupo de R capensis también está en estudio. Estas especies, que originalmente eran parásitos del búfalo del Cabo, actualmente parasitan al ganado y a los animales silvestres en Namibia y Sudáfrica (R capensis y R gertrudae), en África oriental (R compositus y R longus) y en África occidental hasta el sudoeste de Sudán (R pseudolongus).

A alturas mayores de 1800 m en las zonas boscosas y arbustivas del este de África, R hurti y R jeanelli infestan al ganado y a los búfalos del Cabo, así como a otros animales de caza mayor. R hurti también habita las montañas de la República Democrática del Congo. Ambas especies se alimentan principalmente en las orejas de los hospedadores; R jeanelli también lo hace en los pelos de la cola.

R simus, el prototipo del grupo R simus y considerado durante mucho tiempo como una especie bien establecida, se divide ahora en varias especies. R simus en sentido estricto se encuentra en todo el centro y sur de África, aproximadamente al sur de la latitud 8°S, donde es un vector experimental competente de Anaplasma marginale y A centrale. En el este y norte de África, R simus es reemplazada por una especie menos punteada, R praetextatus, que se encuentra de Tanzania central a Egipto. Los adultos de ambas especies son parásitos del ganado, los perros, los carnívoros silvestres, los animales de caza grandes y medianos y de las personas. La presencia y las densidades en el ganado son inexplicablemente erráticas. Las etapas inmaduras se alimentan de los roedores excavadores comunes de la sabana. Ambas especies causan parálisis por garrapatas en las personas y transmiten Rickettsia conorii y Coxiella burnetii. En Kenia, R praetextatus es un vector del virus Thogoto y puede ser un vector secundario del virus de la enfermedad ovina de Nairobi. Al oeste del Nilo, estas especies son reemplazadas por R senegalensis y R muhsamae.

Mucha literatura sobre R tricuspis (de Tanzania a Sudáfrica) y R lunulatus (de África occidental a Etiopía y Tanzania) ha sido incorrecta debido a una identificación errónea. Los lugares principales de alimentación de ambas en el ganado y los animales silvestres son las patas y el bordón de la cola, pero también se alimentan en otras partes del hospedador. Se sospecha que R lunulatus transmite Babesia trautmanni, la causa de la piroplasmosis porcina. En África occidental, las garrapatas de este grupo se han asociado a la parálisis por garrapatas en ovejas y corderos.

R sanguineus y R turanicus, del grupo de R sanguineus, se han descrito anteriormente. Las especies relacionadas son R camicasi (desde Sudán hasta Kenia y Somalia), R bergeoni (Etiopía y Sudán), R guilhoni (Senegal y Mauritania a Sudán y Etiopía), R moucheti (África occidental desde Guinea hasta el norte de Camerún) y dos "formas" ampliamente distribuidas de R sulcatus, que están en estudio.

Dos especies bastante características, que a menudo se confunden con R appendiculatus, son R supertritus (de Natal al sur de Sudán) y R muhlensi (desde Kenia y sur de Sudán hasta África central). Los adultos de ambas especies son parásitos del ganado vacuno, del búfalo del Cabo, de los antílopes y de los animales de caza mayor; R supertritus también se encuentra en carnívoros.