El virus del Nilo Occidental es un patógeno difundido, transmitido por dípteros, que se mantiene en la naturaleza entre los ciclos de transmisión de aves y dípteros; los hospedadores terminales incluyen caballos y humanos. Es principalmente un patógeno de las aves silvestres y puede causar una enfermedad neurológica mortal. Las infecciones agudas pueden diagnosticarse por signos neurológicos sugestivos (p. ej., ataxia, debilidad, paresia de las extremidades posteriores, inclinación de la cabeza) o por histopatología combinada con el aislamiento del virus, prueba de PCR con transcriptasa inversa o inmunohistoquímica. Algunos animales pueden recuperarse con cuidados de apoyo, como la administración de fluidos y alimentación asistida; sin embargo, el pronóstico es malo en los casos de enfermedad neurológica grave.
El virus del Nilo Occidental (VNO; Flavivirus virus del Nilo Occidental) es el flavivirus más difundido en el mundo y se ha descrito en todos los continentes excepto en la Antártida. Fue uno de los primeros virus transmitidos por artrópodos (es decir, arbovirus) identificados por infectar a humanos y fue aislado por primera vez de la sangre de una mujer febril de Uganda en 1937.
Inicialmente se declararon brotes en Israel en la década de 1950, seguidos de Francia y Rusia en la década de 1960 y de Bielorrusia y Ucrania en la de 1970. El papel de los dípteros en la transmisión del virus y de las aves silvestres como reservorios del virus se describió en la década de 1950. La infección por el virus del Nilo Occidental se asoció primero con la enfermedad en especies de aves domésticas en 1997, cuando lotes de gansos jóvenes en Israel se vieron afectados por una enfermedad neuroparalizante. En agosto de 1999, la enfermedad apareció por primera vez en el hemisferio occidental cuando aves silvestres, caballos y personas murieron en el nordeste de EE. UU., principalmente en el área metropolitana de Nueva York.
Las aves domésticas suelen ser mucho menos sensibles a la enfermedad, aunque algunos gansos y patos pueden sucumbir. Véase también la página Encefalomielitis arboviral equina
Etiología y epidemiología del virus del Nilo Occidental en aves de producción
La familia de virus Flaviviridae, que incluye el virus del Nilo Occidental, comprende tres géneros:
Flavivirus, incluido el VNO, virus de la encefalitis japonesa (VEJ), virus del dengue (DENV) y virus de la fiebre amarilla (YFV).
Hepacivirus, incluidos los virus de la hepatitis B y C.
Pestivirus, que afectan principalmente a los mamíferos ungulados.
El género Flavivirus contiene más de 70 virus, que se clasifican además en grupos de virus transmitidos por garrapatas y transmitidos por dípteros. Los virus transmitidos por dípteros pueden clasificarse aproximadamente en el serocomplejo de la encefalitis japonesa (el grupo encefalítico), que incluye el virus del Nilo Occidental y el VEJ, y el grupo de la fiebre hemorrágica (el grupo no encefalítico), que incluye el DENV y el YFV.
La distribución geográfica de los flavivirus transmitidos por dípteros depende en gran medida del hábitat preferido de los dípteros vectores competentes, siendo principalmente los dípteros Culex spp los transmisores de flavivirus encefalíticos en el hemisferio norte. El virus del Nilo Occidental es endémico en muchos países de África, Asia, sur de Europa y América del Norte, Central y del Sur. Las epidemias en poblaciones humanas pueden producirse a intervalos poco frecuentes e impredecibles, a menudo basados en condiciones ambientales que alteran la actividad de los dípteros.
La mayoría de los flavivirus se transmiten por dípteros o garrapatas, aunque actualmente algunos no tienen vectores reconocidos. El virus del Nilo Occidental se ha detectado en 43 especies de dípteros en EE. UU., de las que la más importante es C pipiens. También se ha aislado de especies de garrapatas duras (ixódidas) y blandas (argásidas) en regiones de Europa, África y Asia donde el virus del Nilo Occidental es endémico.
El virus del Nilo Occidental se mantiene en los ciclos naturales de transmisión entre los dípteros y los hospedadores aviares virémicos. Numerosas especies de aves silvestres (p. ej., cuervos, petirrojos, gorriones, zarcillos, entre otras) alcanzan títulos de viremia suficientes para infectar a los dípteros (según estudios de laboratorio en dípteros C pipiens), mientras que los títulos de viremia en pollos y pavos domésticos rara vez alcanzan este nivel. Dado que el virus del Nilo Occidental se transmite principalmente por dípteros, la detección de la enfermedad y los brotes suelen ser estacionales (es decir, desde mediados del verano hasta mediados o finales del otoño en las regiones templadas).
Transmisión del virus del Nilo Occidental en aves de producción
La principal vía de transmisión del virus del Nilo Occidental es por picadura de un mosquito (principalmente Culex spp). Las especies de vectores predominantes varían geográficamente y las especies hospedadoras preferidas varían entre las especies de dípteros. La transmisión de ave a ave también se ha demostrado experimentalmente cuando las aves estaban alojadas en espacios reducidos, probablemente a través de la ingestión de alimentos y fuentes de agua contaminados por el virus, ya que el virus se elimina tanto por vía oral como cloacal. La ingestión directa de virus del Nilo Occidental infeccioso (líquido, mosquitos o tejidos infectados) también provocó infección en aves. Aunque la ingestión es probablemente una vía de transmisión poco común y no significativa desde el punto de vista epidemiológico, sigue siendo una posibilidad en aves domésticas (p. ej., aves de producción) en establos de alta densidad con comida y agua compartidas.
Hallazgos clínicos del virus del Nilo Occidental en aves de producción
En general, las aves que son sensibles a la enfermedad asociada al virus del Nilo Occidental pueden mostrar una serie de signos inespecíficos (p. ej., emaciación, deshidratación, pérdida de plumas, debilidad, postración, cabeza caída, anorexia, letargo, plumas emboladas) y neurológicos (p. ej., ataxia, inclinación de la cabeza, nistagmo, temblores, paresia de las extremidades traseras, convulsiones, ceguera).
Las aves más jóvenes de muchas especies son más vulnerables a la enfermedad y presentan títulos de viremia más altos que las aves más maduras (es decir, adultas). Por ejemplo, los pollos muy jóvenes (p. ej., 1 día después de la eclosión) han sucumbido a la infección experimental por el virus del Nilo Occidental después de mostrar plumas esponjosas, debilidad y letargo. Sin embargo, no se conoce que los pollos más mayores y los pollos y pavos adultos desarrollen signos clínicos de la enfermedad asociada al virus del Nilo Occidental y es probable que sean resistentes. Se han observado muchos pollos sanos seropositivos al VNO y las infecciones experimentales no han logrado inducir la enfermedad.
Entre otras aves domesticadas o semidomesticadas, algunas razas de gansos y patos están clínicamente afectadas por la infección por el virus del Nilo Occidental. Las aves silvestres más sensibless pertenecen a la familia de los córvidos, y numerosas especies de rapaces (p. ej., búhos, halcones) también son sensibles.
Lesiones
No hay lesiones macroscópicas patognomónicas; sin embargo, pueden aparecer estrías irregulares pálidas o focos en el miocardio o un corazón uniformemente pálido, así como esplenomegalia y hepatomegalia. Los vasos sanguíneos dentro de las meninges pueden estar congestionados; sin embargo, este es un hallazgo inespecífico e inconsistente.
La histopatología puede incluir miocarditis no supurativa (linfoplasmocitaria); encefalitis; endoftalmitis; nefritis; hepatitis; adrenalitis; y arteritis, y necrosis miocárdica, de la glándula adrenal y del páncreas. En los casos agudos, el miocardio puede presentar una extensa degeneración y necrosis de las miofibrillas, mientras que los casos más crónicos pueden presentar miocarditis linfoplasmocitaria. De manera similar, las lesiones cerebrales pueden progresar después de la infección, con cambios mínimos en las infecciones agudas, pero con el desarrollo posterior de meningoencefalitis linfoplasmocitaria, gliosis y degeneración neuronal.
Diagnóstico del virus del Nilo Occidental en aves de producción
Aislamiento del virus o prueba de PCR con transcriptasa inversa.
La enfermedad asociada al virus del Nilo Occidental en aves puede manifestarse clínicamente como enfermedad inespecífica (p. ej., emaciación, deshidratación, pérdida de plumas, anorexia, letargo, plumaje embolado) o enfermedad neurológica (p. ej., ataxia, inclinación de la cabeza, nistagmo, temblores, paresia de las extremidades traseras, convulsiones y ceguera). El diagnóstico se realiza mediante el aislamiento del virus o prueba de PCR con transcriptasa inversa (RT-PCR) de tejidos o tejidos combinados; los títulos de virus elevados se suelen producir en los tejidos, la sangre y las membranas mucosas (superficies oral y cloacal) de las aves que sucumben a la infección aguda. El diagnóstico post mortem también puede confirmarse mediante inmunohistoquímica de los tejidos afectados.
Los tejidos de elección para el diagnóstico de infección reciente por el virus del Nilo Occidental por aislamiento del virus son el cerebro, el corazón y el riñón; la puesta en común de pequeños trozos de cada tejido para la prueba puede aumentar las posibilidades de detección. Los tejidos deben homogeneizarse antes de la prueba mediante el aislamiento del virus en células Vero. Este método de diagnóstico exige un nivel de bioseguridad 3. Los tejidos pueden tener virus infecciosos hasta aproximadamente 1-2 semanas después de la infección inicial, después de lo cual el virus a menudo se elimina rápidamente de las aves supervivientes.
Las aves que sucumben en la fase aguda de la infección suelen presentar títulos elevados de virus del Nilo Occidental en la mayoría de los tejidos, así como en los hisopos orales y cloacales. Los homogeneizados de tejido y las muestras de hisopos también pueden analizarse mediante la prueba de RT-PCR, que está más ampliamente disponible, es más sensible y puede detectar ARN del virus durante periodos más prolongados después de la infección (especialmente en el riñón y el bazo) en comparación con el aislamiento del virus. La inmunohistoquímica también se puede utilizar para confirmar la infección mediante la detección de antígenos víricos en tejidos incluidos en parafina fijados con formol. Pueden estar afectados varios tejidos; sin embargo, son útiles el corazón, el riñón, la glándula adrenal, el bazo y el cerebro, y los tejidos con lesiones son los mejores.
Las pruebas serológicas pueden demostrar una infección previa, pero los anticuerpos frente al virus del Nilo Occidental probablemente persistan durante toda la vida en muchas especies de aves y, por tanto, el momento de la infección y la causa de la enfermedad no pueden determinarse a partir de una sola muestra de suero. Un aumento de cuatro veces o superior en los títulos de anticuerpos antivirus del Nilo Occidental en sueros de fase aguda y convaleciente recogidos con un intervalo de 2-4 semanas puede usarse para diagnosticar una infección reciente.
La prueba de neutralización por reducción en placa es la prueba de referencia para la serología del virus del Nilo Occidental; sin embargo, el virus de la encefalitis de San Luis estrechamente relacionado también debe descartarse mediante titulaciones séricas pareadas. Se han desarrollado ensayos inmunoabsorbentes ligados a enzimas para el virus del Nilo Occidental, pero actualmente no están disponibles comercialmente ni se usan ampliamente para muestras aviares.
Los signos neurológicos en las aves, incluidas las aves de producción, deben diferenciarse de los causados por otros virus encefalíticos (como los virus de la influenza aviar altamente patógenos y el virus de la encefalitis equina oriental) y de aquellos que pueden causar signos neurológicos (como la enfermedad de Newcastle viscerotrópica velogénica, el paramixovirus 1 aviar y el bornavirus aviar). Las infecciones bacterianas graves pueden manifestarse como enfermedades neurológicas o clínicas inespecíficas (p. ej., ataxia, debilidad, plumaje embolado) e incluyen Riemerella anatipestifer, Streptococcus gallolyticus y Erysipelothrix, Listeria y Salmonella spp.
Los traumatismos, algunos tóxicos (p. ej., ionóforos, organofosforados y carbamatos, plomo) y las neoplasias del SNC y multicéntricas (p. ej., linfoma) también pueden causar signos inespecíficos o neurológicos y son diagnósticos diferenciales adicionales.
Tratamiento, prevención y control
El tratamiento es de apoyo y se limita a aves de alto valor.
La prevención consiste en disminuir o eliminar el riesgo de contacto con dípteros.
El tratamiento del virus del Nilo Occidental es principalmente de apoyo e incluye fluidos parenterales, alimentación asistida y confinamiento en una jaula acolchada en caso de convulsiones. Estas medidas se suelen limitar a aves de alto valor, como las de los zoológicos, especies en peligro de extinción y similares.
El control de dípteros es un componente esencial de los programas para prevenir el virus del Nilo Occidental o cualquier otra enfermedad transmitida por dípteros. Desafortunadamente, esto es difícil de implementar en grandes patios y entornos rurales debido a las distancias a las que los dípteros pueden volar o ser transportados por los vientos dominantes.
El agua estancada y los criaderos de insectos similares en las proximidades de los patios traseros densamente poblados y otros lugares al aire libre, así como las explotaciones de aves, deben tratarse con larvicidas o vaciarse cuando sea posible, especialmente durante las temporadas de reproducción de dípteros. Las naves de las aves deben construirse a prueba de dípteros (p. ej., mediante el uso de mallas finas o una construcción sólida que impida el paso de los dípteros a través de paredes, ventanas o puertas).
En algunas áreas, los programas locales o regionales de control de dípteros realizan fumigaciones aéreas con insecticidas, que se dirigen tanto a los dípteros adultos como a las larvas. Dado que el virus del Nilo Occidental y muchos otros virus transmitidos por artrópodos son zoonóticos, las agencias de salud pública pueden estar involucradas en el control y manejo de los dípteros en algunas áreas.
Aunque no existen vacunas disponibles comercialmente registradas para su uso en aves, se han probado y utilizado numerosas formulaciones (p. ej., muertas, vector de la viruela del canario, ADN mediado por plásmidos) en diversas especies de aves. El uso suele estar limitado a individuos o lotes en cautividad de gran valor (p. ej., en programas de recuperación de especies amenazadas o en peligro, parques zoológicos, colecciones educativas). La protección inmunitaria resultante de estas vacunaciones es variable y no debe asumirse. Además, la transferencia pasiva de anticuerpos maternos se ha documentado en algunas especies aviares y puede interferir con la vacunación de los pollitos; pueden ser necesarias dosis de recuerdo regulares.
Puntos clave
En general, las aves de producción y los pavos domésticos son resistentes a la infección por el virus del Nilo Occidental y, por tanto, es poco probable que desarrollen signos clínicos de la enfermedad, en contraste con algunas especies de galliformes silvestres y otros taxones aviares.
Debido a la falta de opciones de tratamiento específicas, la prevención de la infección por el virus del Nilo Occidental evitando el contacto de los dípteros con las aves es clave.
Puede aplicarse la vacunación en algunas aves pero la respuesta es variable, no hay vacunas disponibles comercialmente que estén registradas para su uso en aves.
Para más información
West Nile Virus. Centers for Disease Control and Prevention. https://www.cdc.gov/westnile/index.html. Accessed February 2, 2023.
Virus del Nilo Occidental. USDA National Invasive Species Information Center. https://www.invasivespeciesinfo.gov/profile/west-nile-virus. Accessed February 2, 2023.
