Campylobacter spp causan enfermedad GI en humanos y en varias especies animales. Aunque Campylobacter jejuni y Campylobacter coli son las especies mejor caracterizadas dentro del género, se han descubierto otras Campylobacter spp exigentes que tienen un papel patógeno en humanos y animales. Varias infecciones por Campylobacter son zoonóticas, y las infecciones en humanos se adquieren con frecuencia por la ingestión de productos lácteos, carne u otros productos animales contaminados. Los signos clínicos incluyen vómitos y diarrea mucoide sanguinolenta; el tratamiento es de apoyo y, en algunos casos, necesita tratamiento antimicrobiano. El diagnóstico de la campilobacteriosis se realiza mediante cultivo, lo cual puede ser complicado; o por prueba de PCR junto con los signos clínicos.
Campylobacter spp son bacterias gramnegativas microaerobias espirales que causan gastroenteritis en personas y animales. Varias Campylobacter spp son zoonóticas. Muchos animales domésticos, como perros, gatos, terneros, ovejas, cerdos, hurones, visones, monos y varias especies de animales de laboratorio, desarrollan gastroenteritis aguda después de la ingestión de Campylobacter spp. (Consulte también Campilobacteriosis genital bovina, Enfermedades zoonóticas e Infección aviar por Campylobacter.)
La infección por Campylobacter jejuni es una de las causas más comunes de gastroenteritis en personas en todo el mundo y C jejuni es la más estudiada de todas las especies de Campylobacter.
Etiología de la campilobacteriosis entérica en animales
Cortesía de la Sra. Paula Yant.
Campylobacter spp son bacilos finos (0,2-0,8 mcm × 0,3-5 mcm), gramnegativos, móviles y de forma curvada que presentan una motilidad característica en forma de tirabuzón en virtud de su único flagelo. Las células suelen tener forma de S o curvada, pero a veces son bacilos en forma de espiral alargados (8 mm). En condiciones de crecimiento desfavorables, los bacilos espirales sufren una conversión degenerada a formas cocoides. Tienen un crecimiento lento, con un tiempo de generación de ~90 minutos, son exigentes, y requiere un medio enriquecido y condiciones microaerobias con aumento de CO2 (3-15 % de O2, 3-10 % de CO2, 85 % de N2) para el crecimiento.
La familia Campylobacteraceae consta de tres géneros asociados con enfermedades animales y humanas, entre ellos Campylobacter y Arcobacter. Ciertas especies están presentes comensalmente en los animales, que actúan como reservorios de infecciones en humanos. El termofílico Campylobacter spp, a saber C jejuni y C coli, tienen la mayor prevalencia e impacto de la enfermedad.
Especies de Campylobacter que causan enfermedades en animales
Campylobacter spp | Especies animales afectadas | Enfermedad(es) |
|---|---|---|
C jejuni jejuni | Ovino y caprino | Enteritis; aborto |
C coli | Potros | Enteritis y diarrea |
C helveticus | Perros y gatos | Enteritis |
C sputorum | Ovejas | Abortos |
C fetus fetus | Ovejas, ganado vacuno | Abortos |
Campylobacter sp | Ovejas | Colitis |
Consulte la tabla Especies de Campylobacter que causan enfermedades en los animales para obtener un breve resumen de las enfermedades animales causadas por diferentes Campylobacter spp.
Inicialmente, Arcobacter spp se consideraban campilobacterias aerotolerantes. Están implicadas en trastornos reproductivos, mastitis, úlceras gástricas o diarrea en animales de producción. Arcobacter spp incluye A cryaerophilus (anteriormente Campylobacter cryaerophilus), A skirrowii, A thereius y A butzleri.
Transmisión y epidemiología de la campilobacteriosis entérica en animales
Campylobacter spp se transmite mediante los alimentos, el agua o la vía fecal-oral. Los animales sirven como hospedadores de Campylobacter para transmisión de enfermedades en animales y personas en todo el mundo. El nicho ecológico predominante para Campylobacter spp es el tracto GI de una amplia variedad de vertebrados domésticos y silvestres, y la transmisión zoonótica de los animales a las personas a través de la carne de origen animal, es un problema de seguridad alimentaria. Campylobacter spp también se aísla habitualmente de las aves de vida libre, incluidas las migratorias y acuáticas, los cuervos, las gaviotas y las palomas domésticas, que pueden contaminar los ambientes de los animales de pastoreo. También se ha descrito que los roedores silvestres y los insectos, como las moscas, albergan y transmiten C jejuni.
La contaminación fecal del medio ambiente proporciona una fuente ubicua de estos microorganismos en condiciones apropiadas para su supervivencia. Campylobacter spp puede persistir durante largos periodos de tiempo en las heces, la leche, el agua y la orina, especialmente a temperaturas cercanas a los 4 °C. En condiciones adversas, C jejuni jejuni se convierte en una forma viable, pero no cultivable, que puede reactivarse cuando se ingiere.
Los alimentos humanos descritos como contaminados con Campylobacter incluyen el pollo, el pavo, la ternera, el cerdo, el pescado y la leche. Las aves de producción son el reservorio más importante de C jejuni jejuni para las personas, causando el 50-70 % de los casos; la carne de pollo es la fuente número uno. Al igual que sus propietarios, los perros y los gatos suelen infectarse cuando ingieren carne de ave poco cocida.
Las infecciones naturales por C jejuni jejuni que dan lugar a enteritis se han descrito en macacos jóvenes, hurones en edad de destete, perros, gatos y cerdos. Los pollos, roedores, hurones, primates, conejos y cerdos inoculados experimentalmente por varias vías con C jejuni posteriormente desarrollaron enteritis.
Patogenia de la campilobacteriosis entérica en animales
La motilidad bacteriana, la colonización de la mucosa, la producción de toxinas, la adhesión, la internalización y la translocación son algunos de los procesos asociados a la virulencia de C jejuni jejuni. La infección comienza con la ingestión de C jejuni jejuni con agua o alimento contaminado. El ácido gástrico proporciona una barrera, y las bacterias deben alcanzar el intestino delgado y grueso para multiplicarse; C jejuni invade tanto las células epiteliales como las células de la lámina propia. Campylobacter spp virulentas se adhieren a los enterocitose y los invaden después de penetrar en la capa mucosa superficial. Sobreviven en el citoplasma de los enterocitos, prolongando su supervivencia intracelular al evitar los compartimentos lisosomales. La patogenia de la enfermedad asociada a Campylobacter implica los sistemas de secreción y toxinas de tipo IV y VI, incluido el factor de virulencia CDT (toxina citoletal distendida).
Hallazgos clínicos de la campilobacteriosis entérica en animales
C jejuni jejuni produce un espectro amplio de escenarios de enfermedad, según el estado inmunitario del hospedador, la virulencia bacteriana, la expresión génica y otros factores. Los pacientes infectados pueden mostrar signos de enfermedad sistémica, pueden mostrar solo signos GI, pueden estar infectados y eliminar el microorganismo de forma transitoria pero permanecer clínicamente normales o pueden eliminar la infección rápidamente sin signos de enfermedad o diseminación. Dolor abdominal, fiebre, diarrea, sangre en las heces y células inflamatorias en las heces son la manifestación clínica más clásica, que demuestra la naturaleza inflamatoria de la infección por C jejuni jejuni.
C jejuni jejuni, C coli , C upsaliensis y C helveticus son los Campylobacter spp que se han asociado con enfermedad intestinal en animales de compañía. C jejuni jejuni causa diarrea en perros y gatos, que se consideran una fuente importante de infección por la bacteria en la población humana. La diarrea suele ser aguda. La diarrea que dura 5-15 días es el signo clínico más habitual en perros <6 meses. Puede ser acuosa o sanguinolenta con moco y algunas veces está manchada de bilis. En ocasiones, la diarrea se vuelve crónica y puede acompañarse de fiebre y aumento del recuento leucocitario. Los gatos <6 meses de edad suelen tener diarrea, que puede ser sanguinolenta. Algunos gatos infectados no presentan signos clínicos. Además, C jejuni jejuni se ha aislado en la secreción vaginal de abortos tardíos en perros.
En el ganado vacuno y ovino, Campylobacter spp, que incluyen C jejuni jejuni, C fetus fetus, C hyointestinalis hyointestinalis y C sputorum, pueden causar enteritis y aborto. Sin embargo, en estudios que compararon la prevalencia de C jejuni en ganado vacuno sano y con diarrea, la frecuencia de Campylobacter spp no fue notablemente diferente, y el papel de Campylobacter spp en la enfermedad entérica de los rumiantes sigue siendo controvertido. El ganado vacuno clínicamente normal puede tener un número sustancial de Campylobacter, lo que sugiere un posible papel comensal del microorganismo. En varios estudios, el ganado evaluado en el matadero tenía Campylobacter en la vesícula biliar, intestino grueso y delgado e hígado. La eliminación fecal de Campylobacter en el ganado vacuno da lugar a la contaminación de la leche y la carne.
Los cerdos suelen portar C coli y C jejuni jejuni como comensales intestinales, y estudios realizados en EE. UU., Holanda, Gran Bretaña y Alemania muestran que más de la mitad de los cerdos criados comercialmente excretan los microorganismos. La investigación actual sugiere que Campylobacter spp no causan enfermedad clínica en los cerdos,1-3 pero la creciente resistencia antimicrobiana de las cepas de C coli y C jejuni jejuni procedentes de canales de cerdos y de las instalaciones de producción hacen que la contaminación potencial del cerdo sea un problema cada vez mayor para la salud humana.
Las aves, incluyendo las de producción intensiva, parecen tener una mayor tasa de infección y portan más Campylobacter spp, especialmente C jejuni jejuni, que otros animales. En los pollos de engorde, el patógeno puede colonizar los tejidos linfoides palatinos y el buche, dando lugar a una transmisión extremadamente rápida a través de los bebederos y a la diseminación fecal-oral estándar. Una especie aún no identificada de Campylobacter se ha asociado con hepatitis necrotizante en pollos. C jejuni jejuni se ha aislado del intestino delgado de aves clínicamente enfermas, especialmente psitácidas (loros) y paseriformes (pinzones y canarios), con hepatitis, letargo, pérdida de apetito, pérdida de peso y diarrea amarilla. La mortalidad puede ser elevada. Por el contrario, la enfermedad debida a Campylobacter spp en aves silvestres es infrecuente, aunque suelen portar el microorganismo.
La enfermedad GI por Campylobacter ha sido descrita en mascotas exóticas (p. ej., hurones, visones, primates, hámsteres, cobayas, ratones y ratas). Aunque los signos clínicos varían en estas especies, suelen incluir diarrea mucoide, acuosa, con estrías biliares (a veces con sangre), anorexia, vómitos y fiebre. Las infecciones prolongadas son posibles pero poco frecuentes; la mayoría de las infecciones son autolimitantes, con signos clínicos leves. En el visón, la colitis erosiva se ha asociado con la infección por C jejuni; esta infección se reprodujo experimentalmente.
Las siguientes Campylobacter spp, varias de las cuales están implicadas en enfermedades humanas, se han aislado de aves, moluscos, reptiles, mamíferos marinos y animales de producción sin causar enfermedad en los animales hospedadores:
C avium
C hyointestinalis lawsonii
C fetus testudinum
C canadensis
C peloridis
C insulaenigrae
C subantarcticus
C volucris
C ureolyticus (previamente Bacteroides ureolyticus)
Arcobacter spp que infectan a los animales incluyen A cryaerophilus (abortos en animales de producción), A butzleri (diarrea en animales de producción, abortos en ganado vacuno y abortos en cerdos), A skirrowii (diarrea en ovejas y abortos en animales de producción) y A thereius (abortos en cerdas). También se han aislado las siguientes especies de los animales destinados al consumo humano, pero no se sabe que causen enfermedad: A cibarious (carne de pollo, efluentes de porcinos), A trophiarum (cerdos de cebo) y A suis (carne de cerdo). Aproximadamente 11 Arcobacter spp adicionales que se encuentran en los mariscos, las aguas residuales, el agua de mar, los sedimentos y las plantas de las marismas no causan enfermedades en los animales ni en las personas.
Lesiones
C jejuni puede colonizar de forma estable el intestino delgado y grueso; sin embargo, la mayoría de los animales infectados solo muestran tiflocolitis. Las lesiones macroscópicas observadas en las enteritis por C jejuni incluyen un ciego dilatado y lleno de líquido y un colon proximal con paredes engrosadas. Los ganglios linfáticos (ileocecocólico y mesentérico) que drenan los sitios infectados se agrandan notablemente. La infección con cepas particulares de C jejuni produce exudados sanguinolentos con moco.
Las características microscópicas incluyen una inflamación pleocelular marcada de la lámina propia que a veces se extiende a la submucosa. En la mayoría de las especies infectadas también se han observado desprendimientos y ulceración de la superficie mucosa, así como edema. En cerdos y ratones, el daño a la superficie epitelial se asocia con la presencia de C jejuni en la capa basal del epitelio del colon. Los abscesos de las criptas y la lesión del epitelio de las criptas también son hallazgos frecuentes.
References
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Diagnóstico de la campilobacteriosis entérica en animales
Diagnóstico presuntivo: signos clínicos, lesiones macroscópicas y microscópicas.
Diagnóstico confirmatorio: aislamiento o demostración de Campylobacter spp por prueba de PCR u otros métodos moleculares.
Campylobacter spp se pueden encontrar tanto en animales sanos como diarreicos; por tanto, la determinación de su papel en la enfermedad es complicada. El diagnóstico presuntivo de campilobacteriosis entérica se basa en los signos clínicos junto con lesiones macroscópicas y microscópicas; la confirmación del diagnóstico, sin embargo, requiere el aislamiento del agente causal usando medios selectivos en condiciones microaerofílicas.
Las muestras fecales frescas deben recogerse y transportarse al laboratorio preferiblemente en el mismo día y en un plazo mínimo de 2 días para su procesamiento. Si el transporte al laboratorio se retrasa, el mantenimiento del medio de transporte y las condiciones de conservación a 4 °C produce los mejores resultados. Las campilobacterias son muy sensibles a las condiciones ambientales, como la deshidratación, el oxígeno atmosférico, la luz solar y el aumento de la temperatura.
Las campilobacterias pueden ser superadas rápidamente por microbios contaminantes si el transporte al laboratorio se alarga demasiado, con lo que el aislamiento de las colonias puras para las pruebas posteriores puede ser difícil. La filtración con filtros de 0,45 mcm puede ayudar porque las campilobacterias pueden pasar.
El enriquecimiento es necesario para las muestras clínicas, salvo que el material pueda transportarse al laboratorio inmediatamente. Cuando las muestras se recogen en hisopos, se recomienda el uso de tubos de transporte disponibles comercialmente que contengan medio de conservación, como el Amies. El medio puede ser agar simple o a base de carbón. Se han descrito varios medios para el transporte de muestras fecales, incluyendo Cary-Blair, Cary-Blair modificado, medio Stuart modificado, medio de tioglicolato de Campy, agua de peptona alcalina y medio de prueba de motilidad semisólida. Se recomiendan otros medios para aislar Campylobacter asociados específicamente con pérdidas reproductivas.
Arcobacter spp (anteriormente conocidas como campilobacterias aerotolerantes) también pueden estar asociadas con la diarrea humana y animal y con los abortos animales. Arcobacter spp suelen ser no termofílicas; sin embargo, pueden confundirse con Campylobacter spp no termofílicas si se confirma la aerotolerancia usando suspensiones estandarizadas de microorganismos. Aunque la mayoría de los casos de enteritis humana se atribuyen a C jejuni jejuni, C coli, C lari o C upsaliensis, la importancia de otras especies también asociadas con enfermedad GI puede estar marcadamente infradiagnosticada por el uso de métodos inapropiados de aislamiento e identificación.
Los métodos basados en la PCR identifican eficazmente la infección, especialmente si el cultivo es difícil o si la muestra ha sido manipulada. Sin embargo, una prueba positiva no es suficiente para determinar la etiología y debe considerarse junto con los signos clínicos.
La diferenciación de subespecies puede ser necesaria para la identificación de patógenos importantes. Se pueden utilizar técnicas bioquímicas convencionales para hacer esta determinación; en la actualidad, sin embargo, la identificación se basa en pruebas moleculares o métodos de desorción/ionización láser asociados a la matriz (MALDI-TOF).
Tratamiento y control de la campilobacteriosis entérica en animales
Cuidados de apoyo
Administración de antimicrobianos cuando sea necesario, según las pruebas de sensibilidad.
La clindamicina, la gentamicina, las tetraciclinas, la eritromicina, las cefalosporinas (p. ej., cefalotina) y las fluoroquinolonas (p. ej., ácido nalidíxico) son eficaces frente a C jejuni, C helveticusy C upsaliensis. C fetus, C hyointestinalis, C mucosalis y C sputorum suelen ser resistentes a las fluoroquinolonas pero sensibles a las cefalosporinas. C coli ahora están mostrando resistencia a las fluoroquinolonas y cefalosporinas. La sensibilidad de Campylobacter spp a las penicilinas y a la trimetoprima es variable. La resistencia a las fluoroquinolonas, tetraciclinas, kanamicina y algunos otros antibióticos se ha descrito entre Campylobacter spp, mediada por mecanismos cromosómicos y plásmidos.
Riesgo zoonótico de la campilobacteriosis entérica
La campilobacteriosis se considera una enfermedad zoonótica. C jejuni es una de las principales causas de gastroenteritis bacteriana humana de transmisión alimentaria en el mundo, y se manifiesta como diarrea autolimitante, acuosa o sanguinolenta, calambres abdominales y ocasionalmente fiebre. Los pacientes inmunodeprimidos pueden desarrollar una afección más grave, que necesita tratamiento antimicrobiano.
Aunque la mayoría de los casos zoonóticos de campilobacteriosis humana están asociados con el consumo de carnes, especialmente de pollo, contaminadas con este microorganismo, también puede producirse la transmisión desde perros infectados. La prevención debe basarse en una higiene estricta, el consumo de carne bien cocida y evitar el contacto con las secreciones caninas.
Algunos animales permanecen colonizados y se vuelven secretores persistentes de Campylobacter a pesar del tratamiento con antimicrobianos. Si el objetivo del tratamiento es disminuir el riesgo de transmisión zoonótica a un miembro sensible del hogar, el tratamiento antibiótico por sí solo puede ser inadecuado. El control implica el tratamiento, el traslado del paciente a un entorno limpio y la realización de pruebas fecales prospectivas para determinar el estado de excreción; no obstante, las bajas dosis infecciosas y la distribución ubicua del microorganismo plantean complicaciones sustanciales en la prevención de la infección.
Puntos clave
Campylobacter spp colonizan el intestino de varias especies animales; sin embargo, solo en algunas de esas especies, las bacterias causan enfermedad.
La gastroenteritis es el síndrome clínico más frecuente en animales y humanos afectados por Campylobacter.
Los animales portadores sanos pueden transmitir el microorganismo a los humanos y, por tanto, son un riesgo zoonótico.
Las enfermedades de transmisión alimentaria por ingestión humana de carne contaminada con Campylobacter constituyen un problema de salud pública notable.