Alteraciones genéticas
La mayoría de los casos de deformidades congénitas de la hipófisis o las glándulas adrenales que dan lugar a una gestación prolongada están asociados con anomalías de la hipófisis.
Anomalías de la hipófisis que prolongan la gestación en el ganado vacuno y ovino
Se cree que las anomalías de la hipófisis están causadas por un gen recesivo que da lugar a una hipófisis no funcional o aplásica. Estas anomalías se han descrito en las razas de ganado Holstein, Ayrshire, Guernsey y Jersey. Los fetos afectados dejan de crecer a los 6-7 meses de gestación y son pequeños para la edad gestacional al nacimiento. No hay parto espontáneo en el ganado afectado debido a las anomalías de la hipófisis. Los terneros suelen estar muertos cuando se expulsan. Algunos pueden mostrar evidencia de defectos craneofaciales graves.
Con la gestación prolongada asociada con múltiples anomalías esqueléticas, los terneros afectados muestran evidencia de aplasia o hipoplasia hipofisaria. Estas afecciones se han descrito en el ganado Hereford. Artrogriposis, tortícolis, cifosis y escoliosis están presentes, y algunos terneros también presentan paladar hendido.
Anomalías de las glándulas adrenales y gestación prolongada en el ganado vacuno y ovino
Un gen autosómico recesivo causa gestación prolongada en vacas Holstein debido a un mal funcionamiento adrenal fetal. Las glándulas adrenales del feto no producen corticoesteroides a término, en respuesta a la ACTH fetal. Como resultado, el feto continúa creciendo hasta que supera la capacidad de aporte sanguíneo, lo que da lugar a gigantismo fetal.
La inducción del parto con dexametasona no induce un parto normal debido a una preparación insuficiente del canal del parto. La cesárea salvará a la madre, pero el feto a menudo muere por insuficiencia adrenal.
Se ha descrito gestación prolongada (465 días) en la raza Sueca Roja con gigantismo fetal (100 kg) y disgenesia unilateral de la glándula adrenal.
Anomalías combinadas de la hipófisis y las glándulas adrenales en el ganado vacuno y ovino
Cortesía del Professor Arnaud Sartelet, Clinique Veterinaire Universitaire, University of Liège, Belgium.
Esta afección está causada por la hipoplasia de las glándulas hipofisaria y adrenal. Se han descrito en las razas de ganado vacuno Holstein, Ayrshire y Swedish. La gestación se prolonga 21-150 días. En algunos casos se observa un aumento pronunciado del abdomen. No se produce el parto hasta que el feto muere después de superar la capacidad de aporte sanguíneo. La relajación cervical es escasa, lo cual conduce invariablemente a la distocia. El ternero puede pesar 48-80 kg al nacer (gigantismo fetal) y muestra signos de posmadurez. El pelo y las pezuñas son más largos de lo normal y los dientes son prominentes y están sueltos. Si el ternero sobrevive al nacimiento, la disnea es el resultado de la falta de liberación de surfactante y el ternero puede morir. En la necropsia, se observa hipoplasia de la hipófisis craneal y de las glándulas adrenales.
La hipoplasia adenohipofisaria y cortical adrenal hereditaria se produce en el Azul Belga. Excepto en algunos casos de hirsutismo, los terneros afectados presentan un aspecto normal. Los fetos vivos pero no viables pueden nacer más de 30 días después de la inseminación. Un trastorno genético recesivo hereditario es el responsable.
Gestación prolongada asociada con la clonación
Una causa única iatrogénica de gestación prolongada es la clonación nuclear de células somáticas en fetos de terneros y corderos. Se han detectado anomalías placentarias precoces en una proporción elevada de estos animales, y puede observarse placentomegalia en la gestación tardía. La anomalía puede dar lugar a la muerte fetal o, si el feto sobrevive, al síndrome de la gran descendencia. La gestación prolongada en algunos clones se debe a una falta de liberación de ACTH desde la hipófisis fetal o al fracaso de la placenta para responder al cortisol fetal cerca del término (las glándulas adrenales fetales son normales). El parto espontáneo puede no producirse, y tiene lugar una gestación prolongada. El desarrollo pulmonar fetal y mamario materno está retrasado y puede comprometer la supervivencia fetal, por lo que se recomienda el tratamiento preparto con corticoesteroides con o sin cesárea.
Infección fetopatógena
La gestación prolongada se ha asociado con la infección materno-fetal tanto por pestivirus (virus de la diarrea vírica bovina, virus de la enfermedad de la frontera) como por arbovirus (virus de Akabane, virus de la lengua azul, virus de la fiebre del Valle del Rift, virus de Schmallenberg).
Aunque el virus de la diarrea vírica bovina puede causar abortos en el ganado vacuno, también puede producir malformaciones congénitas en el feto. Estas incluyen hipoplasia cerebelosa, anencefalia e hidrocefalia. Los terneros afectados pueden nacer con graves defectos del SNC, pero a veces se producen gestaciones prolongadas si la función de la hipófisis está comprometida. Los pestivirus relacionados con el virus de la enfermedad de la frontera pueden producir graves anomalías fetales en el cerebro y el pelo en los corderos. En estos corderos se puede prolongar la gestación debido a una afectación de la hipófisis.
El virus de Akabane, que se encuentra en África, Australia, Oriente Medio y Lejano Oriente, puede transmitirse por insectos en vacas y ovejas gestantes. Los fetos bovinos expuestos al virus durante un periodo de gestación sensible (76-104 días) pueden desarrollar hidranencefalia (cavitación del cerebro llena de líquido). La exposición al virus a los 105-174 días de gestación puede causar hidraencefalia y artrogriposis. Los fetos afectados pueden tener una lesión cerebral grave. La corteza cerebral puede estar ausente y la cavidad craneal rellena de líquido. Puede producirse hipoplasia cerebelosa, y el tronco encefálico es menor de lo normal. La afectación de la función hipofisaria en el feto afectado puede conducir a gestación prolongada.
El virus de la lengua azul, que se encuentra en África, Australia, América del Norte y del Sur y Europa, también se transmite por insectos; la infección puede en ocasiones causar una gestación prolongada. Los fetos de las vacas expuestas al virus durante los 60-120 días de gestación desarrollan hidranencefalia, mientras que los fetos expuestos más adelante desarrollan lesiones menos graves del SNC.
Las gestaciones >200 días se han observado en ovejas vacunadas durante la gestación con la vacuna atenuada del virus del Valle del Rift. Los corderos afectados desarrollan graves defectos cerebrales y anomalías esqueléticas. Algunas ovejas adultas desarrollaron hidropesía amniótica hacia el cuarto mes de gestación. Las ovejas en las que la gestación no se llevó a término desarrollaron cetosis.
Plantas tóxicas como causa de gestación prolongada en el ganado vacuno y ovino
Las toxinas vegetales pueden causar deformación fetal y gestación prolongada cuando se ingieren por accidente o experimentalmente.
Cuando lo ingieren las ovejas al inicio de la gestación, Veratrum californicum (falso eléboro o lirio de los prados) produce deformidades fetales, gigantismo y gestación prolongada. Se han descrito defectos craneales y anomalías cerebrales y oculares en fetos de ovejas alimentadas con esta planta a los 14 días de gestación; la duración de la gestación en algunos casos fue >230 días. La planta contiene la amina ciclopamina, la cual se cree que es responsable de las anomalías fetales. Esta planta también contiene un gran número de alcaloides que causan trastornos gastrointestinales, disnea y convulsiones en ovejas. El V album causa de forma similar gestación prolongada y anomalías fetales en vacas Holstein en Japón.
Se cree que una toxina no identificada de la planta Salsola tuberculatiformis causa gestación prolongada en ovejas. Se ha notificado una prolongación de la gestación de >220 días, y los corderos afectados mostraron atrofia de la hipófisis, la glándula adrenal y la tiroides. Los fetos parecen ser más sensibles a la toxina en el primer y tercer trimestre del embarazo. En algunos casos de gestación prolongada asociados con esta planta, el líquido amniótico continúa aumentando de volumen. En los fetos afectados hay defectos físicos como el paladar hendido, que evita la deglución normal de líquido amniótico. Un excesivo peso del feto y de los líquidos fetales acumulados puede conducir a la rotura del tendón prepúbico en las ovejas.