Introducción a la coccidiosis en animales

Todas las especies de Eimeria completan su ciclo biológico dentro de un único hospedador (monoxenia), como hacen la mayoría de Isospora spp. Sin embargo, algunas Isospora spp puede utilizar hospedadores de transferencia opcionales o paraténicos. El desarrollo no se produce en estos hospedadores, pero permite que el parásito se disperse a nuevas áreas. Un nuevo nombre de género, Cystoisospora, se ha propuesto para aquellas especies de Isospora con propiedades paraténicas. Por lo demás, los coccidios son específicos de la especie del hospedador y no existe inmunidad cruzada entre diferentes especies de coccidios en el mismo hospedador. Las infecciones intercurrentes son frecuentes y pueden exacerbarse porque la coccidiosis puede ser inmunosupresora.

El ciclo biológico es complejo, pero se completa dentro de un hospedador que produce ooquistes. Hay tres fases en el ciclo biológico: esporogonia, merogonia y gametogonia.

Esporogonia/esporulación: los ooquistes eliminados en las heces del hospedador no son infecciosos inmediatamente. Tienen una pared gruesa y resistente, pero necesitan humedad, oxígeno y calor para esporular. En la esporulación, el núcleo del ooquiste se divide varias veces, según la especie, para producir esporocistos. El núcleo dividido está rodeado por un protoplasma que forma un cuerpo cónico, un esporoblasto, que a su vez secreta una pared a su alrededor y se divide en dos esporozoítos para convertirse en un esporoquiste. El desarrollo de este ooquiste esporulado infeccioso puede producirse en horas, pero puede tardar días o semanas. Estos ooquistes infecciosos son resistentes en el medio ambiente y pueden sobrevivir largos periodos, incluso durante el invierno.

Merogonia/esquizogonia (fase asexual): una vez que el ooquiste esporulado infeccioso se ingiere, libera los esporozoítos en el intestino delgado y, tras la activación por la bilis o la tripsina, invaden la mucosa intestinal. Aquí, se convierten en trofozoítos redondeados, que después se dividen en merozoítos nucleados y alargados que juntos forman un meronte. Una vez desarrollado, el meronte se rompe, al igual que la pared celular intestinal que lo contiene, liberando así los merozoítos. Según las especies de coccidios, los merozoítos pueden repetir el proceso de producción de merontes en uno o más ciclos antes de que finalmente progresen a la etapa de gametogonia.

Gametogonia (fase sexual): la última oleada de merozoítos penetra en otras células intestinales donde se desarrollan en células grandes (macrogametocitos), que son hembras, o en un gran número de células masculinas flageladas pequeñas (microgametocitos). Los gametocitos masculinos se liberan por la rotura de la célula intestinal que los contiene. Un microgametocito penetra en un macrogametocito, lo que provoca la fusión de sus núcleos. La célula resultante desarrolla una pared gruesa y se convierte en un ooquiste, que finalmente se libera en las heces. Con este ciclo biológico, según la especie de coccidios, un ooquiste ingerido después de dos generaciones asexuales podría producir 24 × 10⁶ merozoítos y muchos millones de ooquistes.

La infección se produce mediante la ingestión de ooquistes esporulados infectantes. Cuando se expulsan, los ooquistes no están esporulados y, por tanto, no son infecciosos. En condiciones ambientales adecuadas de humedad, oxígeno y calor, la esporulación se produce en varios días. Los ooquistes tienen una cubierta gruesa y resistente, y pueden permanecer en el medio ambiente ≥1 año. Sin embargo, sobreviven mal a temperaturas <~30 °C o >40 °C.

Entre las numerosas especies de Eimeria o Isospora que pueden infectar a un hospedador en particular, muchas no son patógenas. En general, las especies que solo invaden el intestino delgado tienen menos efectos patógenos sobre el hospedador, ya que la función de absorción puede compensarse más o menos en el intestino grueso. Los signos clínicos cada vez más graves (tenesmo, heces sanguinolentas, diarrea grave, anemia, debilidad) tienden a aparecer en aquellas especies que invaden el intestino grueso y el ciego, porque no existe una región posterior para realizar la absorción y porque la tasa de reposición celular después del daño es mucho más lenta en esta zona. La anemia es un signo clínico poco frecuente. Las infecciones concomitantes por dos o más Eimeria spp son comunes; algunas de ellas no se suelen considerar patógenas, pero también influyen en la enfermedad clínica. Dentro de las especies patógenas, las cepas pueden variar en cuanto a su virulencia.

La infección por coccidios tiende a ser inmunosupresora, lo que permite que otras enfermedades se vuelvan potencialmente más graves o de mayor duración.

Los ciclos biológicos de Eimeria e Isospora son autolimitantes y terminan espontáneamente en algunas semanas si no hay reinfección. Después de las infecciones por Isospora, la inmunidad es buena y evita nuevas infecciones. La inmunidad después de la exposición a Eimeria suele durar toda la vida, aunque a veces pueden aparecer pequeñas cantidades de ooquistes en las heces, manteniendo así la inmunidad. La inmunidad protectora parece ser tanto humoral como celular, pero está mediada principalmente por linfocitos T.

La coccidiosis se observa en todo el mundo y la mayoría de las especies de coccidios son ubicuas. Por lo general, los mamíferos jóvenes, especialmente los herbívoros, se infectan desde un entorno contaminado con ooquistes, ya sea en el interior o en el exterior. La enfermedad se produce con mayor frecuencia en el interior debido a las tasas de exposición más bajas en el exterior con niveles de exposición más ligeros, lo que hace que el hospedador esté expuesto a un pequeño número de ooquistes durante un periodo prolongado, permitiendo así que se desarrolle una inmunidad natural sin enfermedad.

Las infecciones tienden a variar según la estación. En el noroeste y medio oeste de EE. UU., la infección del ganado vacuno es mayor en el verano, el otoño y la primavera, y menor a mediados del invierno y principios del verano. En Canadá, la coccidiosis invernal se produce después de una ola de frío prolongada o después de un cambio repentino a un clima adverso. En Queensland, Australia, el ganado destetado tiende a estar más afectado en los años secos, posiblemente debido en parte al estrés. En el Reino Unido, la mayoría de las infecciones del ganado vacuno se producen en el verano, seguidas de la primavera, el otoño e el invierno. La mayoría de los casos aparecen en el mes de junio y la menor cantidad en enero (EE. UU.) y febrero (Reino Unido).

Los coccidios son patógenos oportunistas. En general, para la mayoría de los animales de producción, la tasa de infección es muy alta, pero normalmente sin ninguna enfermedad clínica. La coccidiosis clínica se suele desarrollar debido a una alta exposición de los ooquistes o a diversos factores estresantes en los hospedadores, como una mala nutrición, deficiencias nutricionales, el hacinamiento, la falta de higiene o enfermedades intercurrentes. Los problemas también pueden estar relacionados con factores estresantes como el destete, el agrupamiento, el transporte, los cambios repentinos de alimentación o los cambios climáticos, especialmente cuando son intensos. Por lo general, cuando se desarrollan los signos clínicos, solo se desarrollan en unos pocos animales (5-10 %), aunque las muestras fecales seriadas durante un periodo muestran la mayoría o casi todas las demás eliminaciones de ooquistes.

La edad de aparición de la enfermedad depende de la especie de coccidio y de su periodo prepatente. Por tanto, la mayoría de las enfermedades se producen a partir de los 1-3 meses de edad (lechones de menos de 1 semana), aunque en los animales nacidos al aire libre puede durar hasta 1 año. Por lo general, los signos clínicos son menos graves en los animales de más edad, siempre que no estén expuestos a nuevos ambientes de granja y no estén inmunodeprimidos. Durante la infección inicial, suele haber algún grado de inmunodepresión que puede dar lugar a brotes de otras enfermedades. Los animales de más edad suelen ser muy resistentes a la enfermedad clínica, pero no totalmente resistentes a la infección, especialmente alrededor del parto. Estos episodios en animales clínicamente normales permiten que la infección persista en las instalaciones y actúan como fuente de infección para animales jóvenes sensibles.

Rara vez se produce una nueva enfermedad después de una exposición previa, por lo general debido a otros problemas en animales específicos, como la inmunodepresión o la enfermedad intercurrente. Las inyecciones de corticoesteroides permiten que los coccidios completen su ciclo biológico y eliminen ooquistes.

La mayoría de los animales infectados son jóvenes cuando se exponen a los ooquistes en el ambiente y no muestran signos clínicos observables. Los animales con infección subclínica pueden tener tasas de crecimiento disminuidas y una menor tasa de conversión, lo que puede ser importante en los animales de producción. Por ejemplo, la disminución inicial en la ganancia de peso en el ganado vacuno puede permanecer durante al menos una temporada de pastoreo.

Los signos clínicos de la coccidiosis se deben a la destrucción del epitelio intestinal y, a menudo, del tejido conjuntivo subyacente de la mucosa. Esto puede acompañarse de hemorragia dentro de la luz intestinal, inflamación catarral y diarrea. El principal signo clínico es la diarrea. Puede producirse deshidratación. Principalmente, cuando hay afectación del intestino posterior, pueden darse hemorragias y tenesmo. Por lo general, la tasa de mortalidad es baja. Las concentraciones séricas de proteínas y electrolitos (normalmente hiponatremia) pueden estar alteradas. La anemia con disminución de la hemoglobina sanguínea o del hematocrito se produce con poca frecuencia y solo en los animales gravemente afectados, que pueden morir.

La infección crónica se produce en algunos animales, y causa pérdidas económicas debido a la disminución de la ingesta de alimento, del índice de conversión del alimento y del aumento de peso. Algunos de estos animales tienen pelo de mala calidad y retraso en el crecimiento. La infección puede dar lugar a deficiencias nutricionales y problemas digestivos. En algunos casos, puede provocar la exacerbación de cualquier infección intercurrente, haciendo que los animales tengan signos clínicos más graves y alargando su duración o periodo de recuperación, ya sea debido a la inmunodepresión o por otras razones.

• Presencia de ooquistes fecales.

• Anamnesis (edad de los animales afectados, entorno y manejo).

• Signos clínicos (la diarrea en varios animales jóvenes es indicativa).

Ooquistes de Eimeria zuernii, frotis fecal, ternero

Imagen

Cortesía del Dr. Sameeh M. Abutarbush.

Ooquistes de Isospora amphiboluri

Imagen

Cortesía del Dr. Roger Klingenberg.

Se deben tomar muestras fecales de varios animales de un grupo con y sin signos clínicos (registrados) de coccidiosis. Suelen indicar la presencia de ooquistes. Los ooquistes pueden identificarse en las heces mediante el uso de métodos de flotación en sal o azúcar, frotis intestinales directos o una cámara de recuento de McMaster. Sin embargo, la gravedad de la diarrea puede no correlacionarse con el periodo del pico de excreción de ooquistes. El hallazgo de un número notable de ooquistes de especies patógenas en las heces es diagnóstico (>100 000 ooquistes/g de heces en brotes graves). Por lo general, un recuento >5000 ooquistes/g con signos clínicos sugiere infección por coccidios. Sin embargo, en algunas especies hospedadoras, un recuento de ooquistes >2500 ooquistes/g puede ser importante según el número de animales afectados con y sin signos clínicos y puede indicar problemas potenciales. El número de ooquistes en las heces está condicionado por el potencial reproductivo genéticamente determinado de la especie, el número de ooquistes infecciosos ingeridos, la fase de la infección, la edad y el estado inmunitario del animal, la exposición previa, la consistencia de la muestra fecal (su contenido de agua libre) y el método de examen. Por tanto, los resultados de los exámenes fecales deben estar en consonancia con los signos clínicos y, cuando se produce la muerte, con las lesiones intestinales (macroscópicas y microscópicas).

La especiación debe realizarse incluso si se necesita tratamiento antes de los resultados. Aunque existe cierta superposición, muchas de las especies en un hospedador particular pueden identificarse por el tamaño, la forma y el grosor de la pared del ooquiste. La esporulación artificial del ooquiste facilitada con dicromato de potasio puede ser necesaria para confirmar la identificación de algunas especies.

Cuando se establece el diagnóstico de coccidiosis, se debe considerar la posibilidad de enfermedad intercurrente. La infección por coccidios puede necesitar diferenciarse de otras causas de diarrea que se producen a la misma edad, que incluyen las debidas a bacterias, virus, otros protozoos parásitos, helmintos, deficiencias nutricionales y fallos en la alimentación y el manejo.

• Reducción del estrés.

• Tratamiento anticoccidial.

Durante los brotes, se debe separar a los animales enfermos y proporcionar alimentos de buena calidad y un entorno libre de estrés. Esto también reduce las presiones de reinfección en otros dentro del grupo que están menos afectados. Si es posible, se debe trasladar a los animales en contacto a un entorno menos contaminado y libre de estrés con una densidad de población reducida. Las áreas desocupadas han de limpiarse a fondo y desinfectarse adecuadamente. El nuevo alojamiento debe limpiarse regularmente, disponer de camas abundantes y desinfectarse según sea necesario.

Los animales del exterior también deben ser trasladados a nuevas áreas y la densidad de población se ha de reducir. Todos los suministros de alimento y agua deben colocarse en áreas bien drenadas y evitar la contaminación fecal. Cualquier medicamento utilizado debe administrarse individualmente a los animales afectados para garantizar que reciben la dosis completa correcta. No es suficiente colocar el anticoccidial en el alimento o el agua, ya que el consumo de ambos disminuye en los animales enfermos. La administración de un tratamiento anticoccidial al resto del grupo por lo general puede estar justificada para prevenir más enfermedades y disminuir la contaminación ambiental de los ooquistes.

Existen amplias variaciones entre los diferentes países en los procedimientos de autorización y el uso permitido o aprobado de los medicamentos utilizados para el tratamiento y la prevención de la coccidiosis. Estos medicamentos siempre deben usarse bajo supervisión veterinaria. Muchos de los medicamentos utilizados en el tratamiento de la coccidiosis solo están autorizados en algunos países o no lo están en absoluto. Ninguno está registrado para su uso en todas las especies que pueden estar infectadas. El uso de productos sin licencia en un país en particular depende de las circunstancias, la normativa y los códigos de práctica en ese país. Por ejemplo, en algunas partes de Europa, muchos medicamentos anticoccidios se administran bajo la cascada de prescripción para el uso de fármacos en ausencia de la disponibilidad de un medicamento veterinario autorizado. Deben conocerse y observarse las normas de cada país en cuanto al uso de fármacos fuera de registro (es decir, cuando un fármaco se usa de una manera distinta a la que aparece en el prospecto, como una dosis, un intervalo, una vía, una indicación o una especie diferentes). Los propietarios de los animales afectados deben consultar a su veterinario antes de comenzar el tratamiento.

La administración rápida de la medicación puede retardar o inhibir el desarrollo de las fases resultantes de la reinfección y, por tanto, puede acortar la duración de la enfermedad, disminuir la descarga de ooquistes, aliviar los signos clínicos y disminuir la probabilidad de infecciones secundarias y de muerte. Sin embargo, la eficacia del tratamiento de la coccidiosis clínica no ha se ha demostrado bien con la mayoría de los fármacos, aunque está ampliamente aceptado que el tratamiento es eficaz frente a la reinfección y, por tanto, debería facilitar la recuperación. La mayoría de los coccidiostáticos tienen un efecto depresor sobre los esquizontes tempranos de primera fase, y por tanto son más apropiados para el control que para el tratamiento.

Dado que la coccidiosis suele reducir la ingesta de alimento y agua, a menudo es necesaria la lactancia individual para garantizar una ingesta suficiente. Los animales afectados deben mantenerse en un ambiente cálido y seco. Si existe alguna duda sobre el apetito y el consumo de agua, es mejor asegurarse de que todos los medicamentos se administran individualmente. Si los animales están gravemente afectados, pueden ser necesarias soluciones electrolíticas u otra fluidoterapia.

Las sulfamidas en formas solubles se suelen administrar por vía oral a terneros y otros animales con coccidiosis clínica. Parecen ser más eficaces que las formulaciones de sulfamidas en los alimentos o intestinales (bolos) dado que, si se administran individualmente, se puede alcanzar una dosis adecuada incluso cuando se disminuye la bebida o la ingestión de alimento. Las sulfamidas también se usan en gatos, perros, cabras, cerdos y ovejas. Las sulfamidas potenciadas se prescriben ocasionalmente por inyección o por vía oral, principalmente en gatos, perros y cerdos, pero el componente trimetoprima es ineficaz frente a los coccidios. También se usan en ganado vacuno, caprino y ovino.

El amprolio, un antagonista de la tiamina (vitamina B1), también se ha administrado oralmente en el agua a terneros con coccidiosis clínica y, fuera de registro, a cabras, cerdos y ovejas. Está aprobado en EE. UU. para su uso durante 5 días para tratar la coccidiosis clínica; es mejor administrarlo en solución oral o en el agua de bebida. Puede ser aconsejable proporcionar vitamina B1 después del tratamiento. A veces, el amprolio se utiliza en perros, pero este es un uso no autorizado.

El decoquinato de 4-hidroxiquinolona, un coccidiostático, está autorizado en algunos países, incluido EE. UU., para el tratamiento en la alimentación del ganado vacuno y ovino. El decoquinato se usa de forma fuera de registro en cabras.

Los antiprotozoarios triazínicos se usan para la coccidiosis en diferentes especies. El diclazurilo está registrado en algunos países para uso oral en ganado vacuno y ovino, y se usa en gatos, perros, cabras y cerdos. El toltrazurilo está registrado para uso oral en bovinos, caprinos, porcinos y ovinos, y se usa en gatos y perros. El ponazurilo se usa en caballos y, principalmente fuera de registro, en gatos, perros, cabras y ovejas.

Como resultado de las Guías para la Industria n.° 209 y 213 de la FDA de EE. UU., la situación comercial de los medicamentos antimicrobianos de importancia médica (es decir, clases de medicamentos importantes en medicina humana) que se utilizan en animales destinados a la producción de alimentos (p. ej., sulfamidas) ha pasado de ser de venta libre a ser de prescripción veterinaria en el caso de los medicamentos para el agua o de la Veterinary Feed Directive (VFD) en el caso de los medicamentos para piensos. Los fármacos que no se usan en medicina humana (p. ej., ionóforos) siguen siendo de venta libre.

El tratamiento preventivo se basa en limitar la ingestión de ooquistes esporulados por parte de los animales jóvenes, de modo que se induzca la inmunidad pero no los signos clínicos. Las buenas prácticas de alimentación y el tratamiento adecuado, incluida la salubridad, pueden lograr este propósito. Con algunas especies de Eimeria, a veces puede ser necesario tratar a las madres gestantes para reducir la eliminación de ooquistes.

Los neonatos deben recibir cantidades adecuadas de calostro de buena calidad. Los animales jóvenes sensibles se deben mantener en alojamientos limpios y secos. Los comederos y bebederos deben estar limpios y protegidos de la contaminación fecal; esto suele significar usar comederos elevados por encima del suelo y colocarlos de forma que se minimice la contaminación fecal. El estrés (p. ej., destete, agrupación, cambios repentinos en la alimentación y transporte) debe minimizarse. Cualquier alteración de manejo no debe tener lugar en condiciones climáticas extremas o cuando el clima es muy variable.

Los ooquistes son resistentes a la mayoría de los desinfectantes. Algunos desinfectantes a base de amoníaco destruyen los ooquistes, pero solo se pueden utilizar en las zonas abandonadas por los animales. Las áreas infectadas deben limpiarse, desinfectarse y luego limpiarse con vapor. Los animales solo han de ocupar las áreas una vez secas y después de un periodo de espera.

Lo ideal sería no administrar coccidiostáticos de forma profiláctica. Sin embargo, cuando se puede esperar que los animales bajo diversas pautas de manejo desarrollen coccidiosis, entonces puede ser necesaria la medicación para prevenir la enfermedad clínica. Esto no significa que se puedan ignorar los procedimientos de manejo para mejorar las cosas. En prácticamente todos los casos de coccidiosis clínica, Eimeria spp están implicadas. Isospora spp tienden a afectar principalmente al intestino delgado, por lo que es menos probable que produzcan enfermedad, excepto en lechones y muy ocasionalmente en gatitos y cachorros, principalmente en criaderos de gatos y perreras. Las sulfamidas en el agua de bebida o en los alimentos pueden ser útiles para prevenir la enfermedad clínica en el ganado vacuno, caprino, ovino y porcino, pero no están registradas para este fin en muchos países.

Los ionóforos (es decir, el lasalocid o la monensina) se usan ampliamente para la prevención en rumiantes jóvenes. Se ha descrito que la alimentación continua a bajo nivel de lasalocid o monensina durante el primer mes de confinamiento del ganado vacuno es preventiva. Estos tratamientos se han descrito como eficaces en cabritos, lechones y corderos.

El amprolio se usa en el agua o en los alimentos durante 21 días como preventivo para el ganado vacuno en algunos países. Aunque no está aprobado, se usa en cabras y ovejas. En el ganado porcino, se administra a las cerdas para disminuir la contaminación ambiental por ooquistes de los lechones jóvenes. Se usa como un baño en cachorros.

Se ha descrito que la alimentación continua a bajas concentraciones de decoquinato durante el primer mes de confinamiento del ganado vacuno es preventiva. También se ha aprobado su uso en ovejas en algunos países, y se utiliza fuera de registro para cabras.

El diclazurilo y el toltrazurilo están aprobados en muchos países para su administración oral en el ganado vacuno y ovino; en algunos países, el toltrazurilo está aprobado para su uso en cabras y cerdos. Ambos también se usan para cabras y cerdos donde no están autorizados. En algunos casos se administra una segunda dosis unas 3 semanas después. Se ha descrito que estos fármacos se han utilizado en criaderos de gatos y perreras. El ponazurilo se usa fuera de registro o de forma experimental en gatos, perros, cabras y ovejas. Está registrado en EE. UU. para la mieloencefalitis protozoaria equina.

Algunas plantas, como el aceite de orégano, pueden ayudar a controlar la coccidiosis. Los piensos granulados que contienen Lespedeza cuneata han disminuido los signos fecales y el recuento de ooquistes en corderos y cabritos.

Aunque hay vacunas comerciales disponibles para aves de producción, no están disponibles para otros animales de producción. Esto se debe en parte a la amplia gama de especies de coccidios y a la falta de conocimiento de la inmunobiología.

• La coccidiosis es una enfermedad gastrointestinal causada por un protozoo.

• Los signos clínicos incluyen diarrea (con o sin moco), hematoquecia, letargo, pérdida de peso, vómitos, signos de dolor abdominal, palidez y anorexia.

• Se pueden identificar los ooquistes en las heces usando métodos de flotación en sal o azúcar, frotis intestinales directos o una cámara de recuento de McMaster.

• El tratamiento antiprotozoario puede acortar la duración de la enfermedad, disminuir la secreción de ooquistes, aliviar los signos clínicos y reducir la probabilidad de infecciones secundarias y de muerte.

• Consulte también la información para propietarios sobre la coccidiosis en perros y gatos.

• Companion Animal Parasite Council. Coccidios en gatos y perros.